Сергей Савельев - Происхождение мозга

Понятно, что при таком преобладании в мозге представительства блуждающего нерва он и становится одним из основных центров при выборе той или иной программы поведения. Для карпа самой существенной информацией для выбора формы поведения является состояние его внутренних органов, в первую очередь пищеварительной системы. Карп оценивает эффективность действий по состоянию своего желудка, что становится решающей мотивацией в выборе конкретной поведенческой тактики.

В полости IV желудочка может быть увеличено представительство и других черепно-мозговых нервов. Примером могут служить многочисленные сомы, способные к дифференциальной соматической и вкусовой чувствительности при помощи специальных выростов на голове (усов). У них на дне IV желудочка морфологически может обособляться ядро лицевого нерва (VII). Подобное развитие соматической чувствительности приводит к столь значительному увеличению размеров этого центра, что он может визуально закрывать почти всю полость IV желудочка. К сходным последствиям приводит гипертрофированное развитие представительства языкоглоточного нерва (IX) (см. рис. II-20, л). Такое интенсивное развитие ядер языкоглоточного нерва обычно для рыб с развитой системой генерации электрических разрядов. У электрического ската центры управления электрическими органами полностью закрывают полость IV желудочка.

Наибольшим диапазоном изменчивости среди сенсомоторных центров мозга обладает мозжечок. Он расположен у переднего края заднего мозга и может достигать огромных размеров, закрывая собой весь головной мозг (см. рис. II-22). Его развитие зависит от нескольких причин. Наиболее очевидная связана с пелагическим образом жизни, хищничеством или способностью к эффективному плаванию в толще воды. Наибольшего развития мозжечок достигает у пелагических акул (см. рис. II-18, б). В нём формируются настоящие борозды и извилины, которые отсутствуют у большинства костистых рыб (см. рис. II-18, в, г). В этом случае развитие мозжечка вызвано сложным движением акул в трёхмерной среде мирового океана. Требования к пространственной ориентации слишком велики, чтобы это не отразилось на нейроморфологическом обеспечении вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Этот вывод подтверждается исследованием мозга акул, обитающих на билатерали и около дна. У акулы-няньки нет развитого мозжечка длиннокрылой акулы, а полость IV желудочка полностью открыта (см. рис. II-18, а). Её биология не предъявляет таких жёстких требований к пространственной ориентации, как у длиннокрылой акулы. Следствием стали относительно скромные размеры мозжечка. Для миксин и миног как пространственная ориентация, так и контроль за высокими скоростями движения не имеют важного биологического значения (Dodd, Dodd, 1985). Являясь паразитическими животными или падальщиками, круглоротые не нуждаются в сложной координации движений, что отражает строение их мозжечка (см. рис. II- 22, а).

Однако размеры и форма мозжечка у первичноводных позвоночных могут изменяться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он принимает самое активное участие в обработке электрорецепторных сигналов. Электрорецепцией пользуются очень многие первичноводные позвоночные. На сегодняшний день известно, что 70 видов рыб обладают развитыми электрорецепторами, а около 500 видов могут генерировать электрические разряды различной мощности. Примерно 20 видов способны как генерировать, так и рецептировать электрические поля. Наиболее изучена эта способность у гимнарха (Gymnarchus niloticus), рецептирующего электромагнитное поле, создаваемое им самим. При попадании в его поле объектов различной электропроводности гимнарх может определить направление их движения, размер и скорость. Электрорецепция используется для ухаживания друг за другом особей различного пола и подавления электромагнитных полей конкурирующих особей или других видов. Кроме гимнарха, аналогичные способности генерировать и воспринимать собственные сигналы известны у других костистых рыб, акул и скатов.

Электромагнитные сигналы первичноводные позвоночные воспринимают при помощи рецепторов двух основных типов: ампульных (ампулы Лоренцини) и клубочковых. У некоторых видов присутствуют рецепторы обоих типов, но у большинства только одного. Ампульные электрорецепторы приспособлены для восприятия медленно изменяющихся электрических полей, а клубочковые реагируют на быстрые изменения, поэтому у активно плавающих рыб, обитающих в непрозрачной воде, более развиты клубочки, а у хищников в прозрачной воде — ампульные рецепторы. Если основной системой афферентации становится электрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электрических полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного мозгового центра. У всех рыб, обладающих электрорецепцией, мозжечок развит чрезвычайно хорошо (см. рис. II-22, в). Зачастую полушария мозжечка так велики, что закрывают с дорсальной поверхности весь мозг.

Таким образом, структурные отделы головного мозга первичноводных позвоночных представляют собой своеобразные маркёры морфофункциональной адаптации вида к определённым условиям обитания. Анализ организации нервной системы первичноводных позвоночных даёт объективную информацию о развитии систем афферентации, способах принятия решений и ведущих мотивационных центрах головного мозга. Однако не менее интересен эволюционный путь возникновения столь компактной и эффективной системы управления поведением. Палеонтологических свидетельств возникновения современной конструкции мозга первичноводных позвоночных крайне мало. Даже самые древние находки содержат в основном информацию об уже сложившемся современном типе организации головного и спинного мозга. Реконструируя становление нервной системы первичноводных позвоночных, приходится опираться на архаические черты строения мозга современных видов.

По-видимому, появление древних хордовых не сразу привело к заметным изменениям в биологии водной среды. Судя по всему, первые хордовые были относительно небольшими животными, размером от нескольких сантиметров до полуметра. Они явно не могли составить серьёзной конкуренции процветавшим водным беспозвоночным, которые зачастую были намного больше, чем молодая группа хордовых. По размерам древние позвоночные явно проигрывали беспозвоночным и не могли на равных конкурировать с ними. Нервная система не давала особых преимуществ этой новой группе, скорее наоборот. Небольшая и хорошо детерминированная нервная система с набором эффективных поведенческих программ давала беспозвоночным заметные преимущества в конкуренции с древними хордовыми. Нервная система древних позвоночных обладала только одним положительным качеством — способностью к почти неограниченному увеличению своих размеров. Однако это преимущество было реализовано далеко не сразу. На первом этапе хордовые решали проблему конкуренции с беспозвоночными при помощи выбора среды обитания, становления строения мозга и скелета.