Крис Стрингер - Остались одни. Единственный вид людей на земле

Между реконструированной мтДНК “Евы” и мтДНК нынешних людей имеется в среднем пятьдесят нуклеотидных замен; можно сгруппировать все образцы мтДНК в кластеры с общими заменами – это будут так называемые гаплогруппы, то есть линии, которые начались с носительницы той или иной предковой мутации. Самая древняя гаплогруппа называется L, именно ее носительницей была “Ева” и именно ее можно обнаружить у большинства ныне живущих африканцев. Гаплогруппа L, в свою очередь, дала начало гаплогруппам L0–L3 (цифры обозначают порядок ответвления линий). Соответственно, первой отделилась гаплогруппа L0, она выявляется у жителей Южной и Восточной Африки, а ее наиболее древняя часть встречается у охотников-собирателей койсанских народов. L1 обнаруживается в Центральной и Западной Африке, в том числе у хорошо известных пигмеев центральных экваториальных лесов. Самая распространенная гаплогруппа в Африке – L2, на ее долю приходится 25 % всего разнообразия мтДНК, встретить же ее чаще можно на западе и юго-востоке. Самая молодая из гаплогрупп – L3, распространенная на территории южнее Сахары, и особенно высока ее частота среди народов, говорящих на банту; считается, что эта гаплогруппа появилась в популяциях Восточной Африки. Тут есть определенный эволюционный смысл, потому что именно из этой части Африки, как полагают, люди отправились осваивать внеафриканские территории и по ходу дела дали начало новым, внеафриканским, гаплогруппам М и N, распространенным повсюду за пределами Африки.

Ясно, что за последнее тысячелетие миграции народов смешали картину происхождения гаплогрупп, сместив множество линий далеко от мест их формирования. Теперь разработано множество технологий, с помощью которых по мтДНК можно проследить собственное происхождение до глубокой древности. Безусловно, тут имеются определенные натяжки, потому что индивидуальная мтДНК – это лишь малая часть всего генетического наследия конкретного человека, но мтДНК и мужскую Y-хромосому получить и анализировать сравнительно просто, нетрудно и построить по ним генеалогическую схему. Однако такая генеалогия, пусть и хорошо построенная и укорененная в какой-то области мира, будет надежна лишь настолько, насколько надежны первичные данные, на основе которых определяется место укоренения, то есть прародина людей (точнее, прародина небольшой части их ДНК). А ведь для многих частей света, например для Африки, первичных данных пока маловато. Про африканскую мтДНК мы сейчас достоверно знаем две вещи: что она включает самые древние гаплогруппы и что среди африканского населения разнообразие гаплогрупп наивысшее. Оба факта вполне согласуются с гипотезой об африканской прародине современного человечества и о том, что именно на африканских территориях существовала самая большая по численности популяция, имевшая неплохой шанс сохранить высокое генетическое разнообразие.

На основе мтДНК можно прикинуть размер древних популяций. Сейчас такой подход широко используется, однако тут приходиться мириться с некоторыми осложняющими обстоятельствами. Одно из них заключается в том, что по генетическим данным оценивается не численность всей популяции, а лишь так называемая эффективная численность, то есть число особей, участвующих в размножении. В случае с мтДНК эффективная численность будет отражать число “матерей”, в нее не войдут мужчины-отцы, юные особи, старики, которые еще или уже не участвуют в размножении, так что реальная численность должна быть, конечно, выше. Но как бы ни оценивалась численность, по мтДНК, по Y-хромосомам, по Х-хромосомам или по аутосомным генам, в любом случае она оказывается несравненно ниже, чем миллиарды нынешнего человечества. Долговременный тренд эффективной численности предковой популяции дает оценку в 10 тысяч размножающихся особей, тогда как оценки женской части популяции по мтДНК оказываются даже меньше 5 тысяч человек!

И если эти оценки сколько-нибудь правдивы, то исходная популяция людей вполне сравнима по численности с современными гориллами и шимпанзе, занимающими очень ограниченный ареал на африканском континенте. Так что наши предки вряд ли были широко расселены по всему материку, не говоря уже о других материках, и, скорее всего, образовывали локальные скопления в отдельных областях, “карманах”, которые то и дело подвергались неблагоприятным воздействиям – отсюда и вымирания. Например, была работа генетиков Чада Хаффа, Линна Джорда и их коллег, где сравнивались полные геномы троих нынешних людей. На основе сравнения удалось проследить человеческие линии вглубь на миллион лет, ко временам Homo erectus. И хотя получилось, что размер популяции людей был все-таки побольше и доходил до 20 тысяч человек детородного возраста, но даже и с такой численностью люди не могли населять равномерно целый огромный континент. По мтДНК можно оценить скорость роста популяций: в некоторых исследованиях показано, что численность носителей гаплогрупп L0 и L1 на раннем этапе увеличивалась медленно и с постоянной скоростью, L2 сравнительно недавно стала быстро наращивать свою численность, а L3 росла относительно быстро на протяжении последних 70 тысяч лет. Эта последняя группа, как уже отмечалось, дала начало внеафриканским гаплогруппам М и N. Можно предположить, что именно вследствие ускоренного роста популяция с гаплогруппой L3 выплеснулась за край Африки в Западную Азию и оттуда растеклась по всему миру.

Конечно, мтДНК используют для определения времени событий человеческой эволюции, как, например, расчет времени существования “Евы”, давший цифру 200 тысяч лет назад, или оценка времени распространения гаплогруппы L3 – около 70 тысяч лет назад. Однако, как и с оценками численности популяций, все расчеты, во-первых, строятся на нескольких предположениях, во-вторых, они очень приблизительные. Например, большинство оценок времени событий основаны на гипотезе, что линия людей отделилась от линии наших ближайших родичей шимпанзе 6 млн лет назад. Число нуклеотидных замен в нашей ДНК по сравнению с мтДНК шимпанзе далее сравнивается с числом замен до или после какого-нибудь временного рубежа, например разделения нас и неандертальцев или выдвижения сапиенсов из Африки. Затем соотношение числа замен преобразуется в показатели времени, при этом временная ось отсчитывается от отметки в 6 млн лет. Но! Во всех расчетах используется такой показатель, как скорость появления нуклеотидных замен, и он может оцениваться по группам, недавно отделившимся от основной массы человечества, в частности по изолированным островным популяциям, или же учитывать данные по семьям с различными болезнями дефектных митохондрий. В этих случаях полученная оценка кратковременной скорости мутирования у людей окажется выше, чем долговременной, которую используют при сравнении темпов накопления мутаций у нас и шимпанзе. Ученые считают, что в долговременной перспективе разница стирается за счет очищающего отбора, который со временем выбраковывает неудачные мутации. Однако если нам нужно калибровать (соотнести во времени) сравнительно недавнее событие человеческой эволюции, например существование “Евы” или миграцию из Африки, то какую из скоростей накопления мутаций мы должны использовать – быструю или медленную?