Валентин Мазин - Грибы, растения и люди

Опровергая в свое время идею о самопроизвольном зарождении грибов в тканях растения, А. де Бари исследовал ржавчину фасоли. Он проследил полный цикл развития ржавчинного гриба на фасоли и обнаружил пять последовательно сменяющих друг друга форм спороношения ржавчинного гриба, то есть то, что приписывалось раньше разным грибам, оказалось формами спороношения одного и того же патогена. Пикноспоры образовывались в пикнидах, затем возникали эцидиоспоры в специальных вместилищах — эцидиях, летом образовывались бурые одноклеточные уредоспоры, осенью — двуклеточные черные телейтоспоры, прорастающие с образованием б'азидиоспор, которые заражали растение, давая начало всей последовательности спороношений гриба.

С ржавчиной злаков все обстояло гораздо сложнее. На растениях пшеницы образовывались уредоспоры, которые прорастали и заражали новые растения. Осенью на тех же растениях появлялись телейтоспоры, затем базидиоспоры, никакого влияния на растение пшеницы не оказывающие. Тогда де Бари осуществил "еретическую" идею: попытался заразить базидиоспорами ржавчины пшеницы листья барбариса. Но так ли уж еретична была эта мысль? Ведь де Бари получил медицинское образование и хорошо знал, что некоторые паразитические организмы (например, свиной солитер) проходят определенные стадии развития на различных хозяевах. Мы можем только предполагать, так или иначе рассуждал де Бари, но заражение удалось, и на листьях барбариса появились оранжевые эцидии. Эцидиоспоры из них успешно заражали пшеницу, хотя при этом на их листьях образовывались совершенно не похожие на них летние уредоспоры, способные многократно в течение лета заражать злаки.

Таким образом, А. де Бари удалось впервые показать, что возбудитель ржавчины может паразитировать на растениях-хозяевах различного систематического положения. Для завершения полного цикла развития грибу необходимы как злаки (основной хозяин), так и барбарис (промежуточный хозяин). Так, впервые в ботанической науке в 1864-1865 годах было открыто явление разнохозяйственности паразитических грибов.

Другим ржавчинником, развивающимся на различных растениях-хозяевах и исследованным де Бари, был возбудитель ржавчины ели. Эцидиальное спороношение этого гриба развивается на ели, а уредо-и телейтоспороношение — на листьях рододендрона в Альпах, а в Северной Германии, где не растет рододендрон, — на листьях багульника. Позже в нашей стране В. Г. Траншель, один из крупнейших специалистов по ржавчинным грибам, разработал свой метод предугадывания разнохозяйственности ржавчинников на основании морфологических признаков спор этих грибов ("правило Траншеля"). Например, на основе анализа особенностей строения телейтоспор ржавчины терновника, ученый высказал предположение, что промежуточным хозяином патогена может служить ветреница. Его предвидение подтвердилось экспериментально. Этот гриб вместе с другими близкими видами был выделен в особый род, который в честь В. Г. Траншеля получил название Траншелия.

В исследованиях де Бари, касающихся ржавчинных грибов, было одно слабое место: он так и не выяснил роль пикнидий и пикноспор. Справедливости ради следует сказать, что де Бари высказал предположение об участии пикноспор в половом процессе ржавчинного гриба, не получившее в то время экспериментального подтверждения. Как же обстоит дело в действительности?

Телейтоспоры возбудителя ржавчины после зимовки на соломине хлебного злака весной прорастают, причем из каждой клетки двуклеточной телейтоспоры может вырастать одна базидия. После ряда последовательных делений на базидии образуются четыре одноядерные базидиоспоры. Они отделяются от базидии, разносятся ветром и, попадая на листья барбариса, прорастают и проникают в его ткань. Мицелий развивается в пространстве между клетками растения. Через некоторое время на верхней стороне листа образуются пикниды, имеющие более или менее выраженную кувшинообразную форму. Образованные переплетениями мицелия ржавчинного гриба стенки этого "кувшинчика" погружены в ткань листа. Над его поверхностью слегка приподнимается "горлышко кувшинчика", из которого торчит пучок красных упругих нитей мицелия, называемых перифизами. Внутри пикниды образуются многочисленные мелкие одноядерные пикноспоры. Они выдавливаются наружу вместе с капелькой нектара, имеющего сладковатый запах. Легче всего обнаружить запах у ржавчины бодяка полевого, многолетнего растения семейства сложноцветных, в чьих тканях зимует мицелий гриба. Весной листья бодяка густо покрываются пикнидами, издающими приятный запах, сходный с запахом фиалок.

Весной листья бодяка густо покрываются пикнидами, издающими приятный запах, сходный с запахом фиалок

Нектар, выделяемый пикнидами ржавчинников, привлекает насекомых: они перелетают с пикниды на пикниду и переносят пикноспоры гриба. Пикноспоры разнокачественны, их ядра обозначают знаком ( + ) или (-). Гифы (+) и (-) одноядерного мицелия сливаются, возникает новый мицелий, имеющий два ядра. Из него-то на противоположной стороне листа барбариса и развивается эцидий. Эцидио-споры разносятся ветром, попадают на листья злаков, заражают их, в результате чего образуются летние споры (уредоспоры) ржавчины злаков.

Но загадки ржавчинников интересны не только сами по себе. Интерес к ним объясняется тем ущербом, который они причиняют основным продовольственным культурам — хлебным злакам. Насчитывается более 4 тысяч видов ржавчинных грибов, паразитирующих как на диких, так и на культурных растениях. Многие ржавчинники — разнохозяйствен-ные паразиты, то есть развиваются в разных стадиях на разных растениях. Мицелий одних ржавчинников может поражать однолетние органы и погибать вместе с ними осенью. У других мицелий сохраняется в течение нескольких лет в зимующих частях растения.

Например, в корневищах молочаев зимует эцидиальный мицелий гриба из рода Уромицес. Отрастающие побеги молочая, пораженные грибом, изменяются настолько, что могут быть ошибочно приняты за самостоятельный вид растения. Уредо- и телейтостадии ржавчинника проходят на растениях гороха, образуя на стеблях, листьях и плодах ржавые уре-допустулы.

Другой пример — телейтостадия возбудителя ржавчины груши, в течение многих лет развивающаяся на можжевельнике. Мицелий проникает в древесину и вызывает опухоль пораженной части ствола или ветви. Из-под коры выступают темно-бурые образования, называемые телейтоложей гриба. После дождя они набухают, ослизняются, покрываясь массой телейтоспор, которые тут же прорастают, отчего телейтоложа приобретает оранжевый налет. Образующиеся базидиоспоры распространяются с помощью ветра.