Александр Волошин - Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе

Выделяют следующие свойства электрических синапсов.

· Отсутствие центральной задержки.

· Проведение возбуждения в обе стороны.

· Относительно высокая лабильность [1].

· Являются практически неутомляемыми образованиями.

· Не чувствительны к химическим соединениям.

· В электрических синапсах отсутствует явление посттетанической потенциации.

· Более низкая надёжность в передаче информации.

Полученные в результате экспериментов доказательства случаев передачи сигнала через синапс чисто электрическим путём вступили в противоречие с существовавшими на тот момент теоретическими расчётами. Сложилась парадоксальная ситуация: электрические синапсы есть, функционируют, их существование доказано прямыми экспериментами, а расчёты показывают, что они не могут работать!

Действительно, как показала электронная микроскопия, непосредственного контакта между клетками нет: клетки разделены щелью, заполненной жидкостью, через которую ток пойдёт не только в клетку-мишень, но и «вытечет куда-то на сторону». Расчёты, проведённые в разных лабораториях мира, дали обескураживающие результаты. Оказалось, что при реальных экспериментально известных значениях сопротивлений мембран (которые были получены, впрочем, не для области синапса, а для аксона или тела клетки), межклеточной среды и размеров синаптических контактов и щелей, в клетку-мишень будет затекать не более 0,01% всего тока, вытекающего из терминали. Этот ток к тому же растечётся по всему телу клетки и не сможет вызвать изменения её потенциала, необходимого для возбуждения или сопоставимого с реально наблюдаемыми изменениями.

За решение этой задачи в 1965 году взялась группа молодых сотрудников Теоретического отдела Института биофизики АН СССР. [12]

Их идея состояла в решении обратной задачи – выяснить при каком электрическом сопротивлении мембраны при тех же свойствах межклеточного вещества и размерах синаптической области (диаметр около 1 мкм и ширина щели порядка 5 нм) возможна работа электрического синапса.

Оказалось, что, хотя и существует некоторое оптимальное сопротивление мембраны в синапсе, при котором в клетку-мишень попадала бы самая большая часть тока, всё равно эффективность такого синапса была несравнима с реальной. Если сопротивление мембраны бралось ниже оптимального, то увеличивалась утечка тока через щель, если сопротивление увеличивалось, то падала общая сила тока, вытекающего из терминали.

Исследования показали, что электрический синапс не может работать ни при каком сопротивлении мембраны.

Было выдвинуто предположение, что в синаптической щели есть вещество значительно увеличивающее сопротивление межсинаптического пространства. Это могло бы дать математическое обоснование возможности электрической передачи нервного импульса. Но таких веществ обнаружено не было и идею отбросили.

И тогда было сделано единственное оставшееся предположение, что мембрана синапса неоднородна по сопротивлению – она имеет «окна» с низким сопротивлением в центральных областях и высокое сопротивление у края синапса.

Эта гипотеза оказалась верной. С усовершенствованием методов электронной микроскопии в разных лабораториях мира было обнаружено, что, действительно, в электрических синапсах используется неоднородная мембрана. Неоднородность её создаётся особым способом: с помощью специального белка – коннектина. Молекулы этого белка имеются и в мембране терминали, и в мембране клетки-мишени и образуют там особую структуру – коннексон, состоящую из шести молекул и имеющую внутри канал. Когда аксон дорастает до клетки-мишени, два коннексона соседних мембран соединяются друг с другом и в каждом из них открывается отверстие – канал, который до того закрыт (этот процесс подобен открыванию люков при стыковке). Этот канал имеет низкое сопротивление для прохождения ионов. Таким образом, электрический синапс связывает две клетки множеством тоненьких трубочек диаметром около 1 – 1,5 нм, проходящих внутри белковых молекул.

Казалось бы, всё, тема закрыта ко всеобщему удовлетворению. Но…

У птиц в цепочке нейронов, обеспечивающих реакцию зрачка на свет, был обнаружен очень большой по диаметру электрический синапс (площадью около 1000 мкм 2), щель которого заполнена миелином, т. е. изолятором.

Ответа искать не стали просто – решили, что гипотеза с заполнением синаптической щели изолятором тоже верная.

Но и на этом история не остановилась. В относительно недавнем январе 2019 года (первая публикация статьи – октябрь 2018) в выпуске The Journal of Physiology сообщается об удивительном феномене: авторам статьи удалось наблюдать передачу электрического сигнала между нейронами вообще в отсутствие синапсов – как химических, так и электрических… Сначала авторы просто регистрировали распространение активности в аксоне, а затем полностью перерезали его пополам, и стали постепенно раздвигать разрез. Сигнал всё равно распространялся. Только раздвинув части на 400 микрон друг от друга, распространение сигнала удалось прервать.

Так что точка в споре между «поварами» и «радистами» ещё не поставлена, наступило скорее перемирие, чем мир. У каждой стороны есть свой лауреат Нобелевской премии. И что очень важно, обе стороны спора правы (Правда, удобная позиция?).

А что если обе неправы?

[1]Скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях.

Вторая половина XIX века была богата открытиями в области физиологии нервных волокон, в это время были сформулированы основные законы возбуждения и распространения нервных импульсов.

Эдуард Фридрих Вильгельм Пфлюгер (Eduard Friedrich Wilhelm Pflüger; 1829—1910) в 1859 проводя исследования действии постоянного электрического тока на нерв и мышцу обнаружил, что при замыкании цепи постоянного тока на отрицательном полюсе (катоде) возникает возбуждение, а при размыкании оно отмечается на положительном полюсе (аноде); во время прохождения тока через ткань на катоде наблюдается состояние повышенной, а на аноде – пониженной возбудимости. На основании этих исследований он сформулировал закон электротона. Учение Э. Пфлюгера об электротоне, развитое впоследствии Б. Ф. Вериго, составило основу представлении о процессах возбуждения.

«Всё или ничего». Согласно закону Боудича (1840—1911), подпороговые раздражения не вызывают возбуждения («ничего»), при пороговых и надпороговых стимулах возбуждение сразу приобретает максимальную величину («всё») и уже не увеличивается при дальнейшем усилении раздражения. По этому закону функционируют и мышечные, и нервные волокна. [13]

Рисунок 14. Закон Боудича «Всё или ничего».