Анатолий Горелов - Экология: конспект лекций

Общепринятая в физике формулировка второго начала гласит, что в закрытых системах энергия стремится распределиться равномерно, т. е. система стремится к состоянию максимальной энтропии. Отличительной же особенностью живых тел, экосистем и биосферы в целом является способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояния с низкой энтропией.

По определению Э. Шредингера, «жизнь – это упорядоченное и закономерное поведение материи, основанное не только на одной тенденции переходить от упорядоченности к неупорядоченности, но и частично на существовании упорядоченности, которая поддерживается все время... средство, при помощи которого организм поддерживает себя постоянно на достаточно высоком уровне упорядоченности (равно на достаточно низком уровне энтропии), в действительности состоит в непрерывном извлечении упорядоченности из окружающей его среды. В самом деле, у высших животных мы достаточно хорошо знаем тот вид упорядоченности, которым они питаются, а именно: крайне хорошо упорядоченное состояние материи в более или менее сложных органических соединениях служит им пищей. После использования животные возвращают эти вещества в деградированной форме, однако не вполне деградированной, так как их еще могут употреблять растения. Для растений мощным источником „отрицательной энтропии“, конечно, является солнечный свет» (Э. Шредингер. Что такое жизнь? С точки зрения физика. М., 1972, с. 71, 76).

Свойство живых систем извлекать упорядоченность из окружающей среды дало основания некоторым ученым, в частности Э. Бауэру, сделать вывод, что для этих систем второе начало не выполняется. Но второе начало имеет еще и другую, более общую формулировку, справедливую для открытых, в том числе живых, систем. Она гласит, что эффективность самопроизвольного превращения энергии всегда меньше 100 %. В соответствии со вторым началом поддержание жизни на Земле без притока солнечной энергии невозможно. «Все, что происходит в природе, означает увеличение энтропии в той части Вселенной, где это имеет место. Так и живой организм непрерывно увеличивает свою энтропию, или, иначе, производит положительную энтропию, и, таким образом, приближается к опасному состоянию – максимальной энтропии, – представляющему собой смерть. Он может избежать этого состояния, т. е. оставаться живым, только постоянно извлекая из окружающей среды отрицательную энтропию» (Там же, с. 76).

В экосистемах перенос энергии пищи от ее источника – растений через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, и называется пищевой цепью. При каждом очередном переносе большая часть (80–90 %) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло.

Это ограничивает возможное число звеньев цепи до четырех-пяти. Зеленые растения занимают первый трофический уровень, травоядные – второй, хищники – третий и т. д. Переход к каждому следующему звену уменьшает доступную энергию примерно в 10 раз. Переходя к человеку, можно сказать, что если увеличивается относительное содержание мяса в рационе, то уменьшается число людей, которых можно прокормить.

Экологическая пирамида, представляющая собой трофическую структуру, основанием которой служит уровень продуцентов, а последующие уровни образуют ее этажи и вершину, может быть трех основных типов: «1) пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов; 2) пирамида биомассы, характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру общего количества живого вещества; 3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) „продуктивность“ на последовательных трофических уровнях» (Ю. Одум. Основы... с. 105). Энергетическая пирамида всегда сужается кверху, поскольку энергия теряется на каждом последующем уровне.

Важнейшей характеристикой экосистемы является ее продуктивность, под которой понимается как рост организмов, так и создание органического вещества. Поглощается лишь около половины всей лучистой энергии (в основном в видимой части спектра), и самое большое около 5 % ее в самых благоприятных условиях превращается в продукт фотосинтеза. Значительная часть (не менее 20 %, а обычно около 50 %) этой потенциальной пищи (чистой продукции) человека и животных расходуется на дыхание растений. Содержание хлорофилла на 1 м2в разных сообществах примерно одинаково, т. е. в целых сообществах содержание зеленого пигмента распределено более равномерно, чем в отдельных растениях или их частях.

Соотношение между зелеными и желтыми пигментами можно использовать как показатель отношения гетеротрофного метаболизма к автотрофному. Когда в сообществе фотосинтез превышает дыхание, доминируют зеленые пигменты, а при усилении дыхания сообщества увеличивается содержание желтых пигментов.

Среди произведенной в процессе фотосинтеза продукции выделяют первичную продуктивность, которая определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами, главным образом зелеными растениями. Ее разделяют на валовую первичную продукцию, включая ту органику, которая была израсходована на дыхание, и чистую первичную продукцию – за вычетом использованной при дыхании растений. Чистая продуктивность сообщества – скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами. Наконец, скорость накопления энергии на уровне консументов называют вторичной продуктивностью. В соответствии со вторым началом поток энергии с каждой ступенью уменьшается, так как при превращениях одной формы энергии в другую часть энергии теряется в виде тепла. «В более плодородных прибрежных водах первичная продукция приурочена к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичной продукции может простираться вниз на 100 м и ниже. Вот почему прибрежные воды кажутся темно-зелеными, а океанские – синими» (Там же, с. 70).

Часть энергии, идущая на дыхание, т. е. на поддержание структуры, велика в популяциях крупных организмов и в зрелых сообществах. Эффективность природных систем много ниже КПД электромоторов и других двигателей. В живых системах много «горючего» уходит на «ремонт», что не учитывается при расчете КПД двигателей. Любое повышение эффективности биологических систем оборачивается увеличением затрат на их поддержание. Экологическая система – это машина, из которой нельзя «выжать» больше, чем она способна дать. Всегда наступает предел, после которого выигрыш от роста эффективности сводится на нет ростом расходов и риском разрушения системы.

Человек не должен стремиться получать более одной трети валовой (или половины чистой) продукции, если он не готов поставлять энергию для замены тех «механизмов самообслуживания», которые развились в природе, чтобы обеспечить долговременное поддержание первичной продукции в биосфере. Прямое удаление человеком или домашними животными более 30–50 % годового прироста растительности может уменьшить способность экосистемы сопротивляться стрессу.