Британская ассоциация по ветеринарии мелких животных - Руководство по репродукции и неонатологии собак и кошек

Взаимосвязь между ЛГ и секрецией тестостерона у собак

Принято считать, на процесс регуляции выработки тестостерона клетками Лейдига, на которых имеются пролактиновые рецепторы, — пролактин и ЛГ влияют как синергисты. В процессе сперматогенеза на стадии продукции сперматидов происходит секреция ингибина, подавляющего секрецию ФСГ по механизму отрицательной обратной связи.

Клетки Сертоли являются единственными тестикулярными клетками, связывающими ФСГ. Этот гормон косвенно стимулирует сперматогенез, воздействуя на клетки Сертоли, которые в свою очередь обеспечивают необходимую среду для развития герминативных клеток. Нормальная деятельность клеток Сертоли зависит от концентрации тестостерона, значительно более высокой в тестикулах, чем в периферической крови. Функционирование клеток Сертоли меняется в зависимости от стадии развития герминативных клеток, с которыми они связаны. Клетки Сертоли также вырабатывают вещества, контролирующие стероидогенез и сперматогенез. АСБ может обеспечивать повышение концентрации тестостерона в семенных канальцах или же осуществлять транспорт тестостерона к придатку семенника. Ингибин воздействует на переднюю долю гипофиза, вызывая угнетение секреции ФСГ, а следовательно, и сперматогенеза.

Механизм действия перечисленных гормонов приведен в табл. 6.1.

Скачкообразный характер выработки ЛГ затрудняет определение его концентрации, поэтому делать анализ одной пробы не имеет смысла. Для получения объективных данных о секреции ЛГ необходима серия проб. У собак базальная концентрация ЛГ в сыворотке крови составляет 1,0–1,2 нг/мл, достигая при подъеме 3,8–10 нг/мл. Базальные показатели тестостерона составляют 1,7–5,2 ммоль/л (0,5–1,5 нг/мл), максимальные — 12,1–20,8 ммоль/л (3,5–6,0 нг/мл). Сезонные изменения отмечаются в концентрации как ЛГ, так и тестостерона, и хотя существует взаимосвязь в секреции этих двух гормонов, сезонные колебания их уровней происходят независимо. У котов концентрация ЛГ поддерживается на уровне 3–29 нг/мл. Концентрации тестостерона, секлетируемого импульсно, в течение 6 часов, варьируют от 0,3 до 11,4 ммоль/л (0,1–3,3 нг/мл).

Тест с выделением экзогенного ГнРГ позволит клиницисту на основании клинических данных оценить выработку ЛГ гипофизом, а также последующий выброс тестостерона семенниками. В норме введение ГнРГ самцам вызывает повышение концентрации ЛГ в течение 30 минут, тестостерона — в течение 60 минут.

Сперматогенез представляет собой совокупность последовательных трансформаций, в результате которых происходит образование сперматозоидов из сперматогониев при сохранении численности сперматогониев.

Первичные герминативные клетки зародыша мужского пола трансформируются в гоноциты. В течение эмбрионального периода и препубертата последние проходят стадию митоза, после чего трансформируются в сперматогонии. На этом этапе развитие герминативных клеток в семенных канальцах прекращается до наступления половой зрелости.

Изначально сравнительно недифференцированные стволовые клетки сперматогониев располагаются вдоль базальной мембраны семенных канальцев и размножаются в ходе митоза. Процесс осуществляется в базальном отделе семенного канальца. Сперматоцитогенез обеспечивает циклическую выработку сперматрцитов первого порядка и поддержание численности стволовых клеток. В дополнение к названному пролиферирующему пулу существует резервный запас сперматогониев, неразмножающихся, исключительно устойчивых к радиации и токсинам, выживающих даже после тяжелой травмы тестикулов. Дальнейший процесс происходит в адлюминальном слое, где сперматоциты первого порядка, подвергаясь мейозу, трансформируются в сперматоциты второго порядка. Последние претерпевают дальнейшее мейотическое деление и преобразуются в сперматиды.

Финальной морфологической трансформацией является спермиогенез, заключающийся в преобразовании сферических сперматид в зрелые сперматиды, выделяющиеся в просвет семенных канальцев в виде сперматозоидов.

Различные стадии сперматогенеза сопровождаются перемещением развивающихся гамет от базальной мембраны к просвету семенных канальцев.

Процесс продвижения герминативных клеток в просвет канальца в ходе сперматоцитогенеза и спермиогенеза называют спермиацией, а вышедшие в просвет канальца герминативные клетки уже являются сперматозоидами.

Как было установлено для некоторых видов домашних животных, герминативные клетки в процессе своего развития неразрывно связаны с клетками Сертоли, подвергающимися морфологическим изменениям в соответствии со стадией развития герминативных клеток. Данных по кобелям и котам не имеется. Клетки Сертоли обеспечивают механическую поддержку и питание герминативных клеток, фагоцитоз и выработку секрета, содержащегося в просвете семенного канальца.

Клетки Лейдига также принимают участие в сперматогенезе. Интерстициальные клетки окружают семенные канальцы, обеспечивая их жидкостью, богатой тестостероном. Миоидные клетки, образующие пограничную ткань семенного эпителия, способствуют продвижению сперматозоидов и жидкости в семенных канальцах. Аналогично клеткам Лейдига и Сертоли они зависят от тестикулярных факторов роста.

Гистологическое исследование поперечного среза семенного канальца позволяет обнаружить различия в организации процессов (фиг. 6.5). Различия касаются типа герминативных клеток, их морфологии, стадии развития и расположения канальца. Каждый слой содержит генерацию герминативных клеток. Их дифференцировка возрастает по мере приближения к просвету канальца.

В каждом участке семенного канальца наблюдается последовательное расположение различных типов клеток. Всю серию этих перемещений называют циклом сперматогенеза. Продолжительность одного сперматогенного цикла — это отрезок времени между двумя последовательными высвобождениями сперматозоидов. У кобелей он составляет 13,8 дня. В среднем продолжительность сперматогенеза у кобелей составляет 62 дня. Предполагается, что эти данные аналогичны для котов, хотя точной информации не имеется.

Поперечный срез семенного канальца кобеля: А-сперматогонии (А), В-сперматогоний (В), округлые сперматиды (R), продолговатые сперматиды (Е), первичные сперматоциты (Р), клетки Сертоли (S) (окрашивание нитрозин-эозином Н &Е)