3 Зорина - Зоопсихология. Элементарное мышление животных: Учебное пособие

Отметим, что признак — это некая характеристика организма, которая выбирается в качестве «единицы» при генетических исследованиях. Величина количественных признаков определяется большим числом параллелей, а вклад каждой из них определить достаточно трудно.

Изменчивость признаков поведения, связанная с варьированием аллельного состава генотипа у особей данной популяции или группы, — основной предмет генетики поведения (Эрман, Парсонс, 1984).

Роль отдельных генов в контроле поведения анализируется с помощью классического генетического анализа — метода, который используется в традиционной генетике и у трансгенных мышей, и мышей-нокаутов— животных, генотип которых изменен с помощью методов генной инженерии.

Помимо изменчивости в пределах характерной для данного генотипа нормы реакции и генетической изменчивости, связанной с гетерогенностью аллельного состава данной популяции, для признаков поведения характерна еще одна, специфическая форма изменчивости. Ее нельзя прямо отнести ни к первой, ни ко второй категории. Речь идет об изменчивости признаков поведения животных, связанной с воздействием индивидуального опыта, т. е. с разными формами сенситизации, привыкания, обучения, формирования представлений, подражания и т. д., иными словами, с тем, что определяется спецификой мозга, обеспечивающей все формы когнитивной деятельности. В связи с этим генетические элементы, ответственные за видоизменение поведения за счет индивидуального опыта, видимо, должны быть универсальными и соответственно иметь принципиальное сходство у животных разного уровня организации. Эксперименты, проведенные в конце 80-х и в 90-х годах XX в. на таких разных животных, как пластинчатожаберный моллюск (аплизия), насекомое (дрозофила) и млекопитающее (домовая мышь), показали общность механизмов изменения синоптической пластичности при обучении. Нейронные, синаптические, а также молекулярно-генетические механизмы когнитивной деятельности животных изучены мало, но в последние годы уже появился ряд работ в этом направлении (обзоры Buhot, 1997; Lipp, Wolfer 1998). В тоже время феноменологически существование генетической изменчивости когнитивных процессов у животных проиллюстрировано достаточно подробно, и это будет показано в дальнейшем изложении.

При тестировании элементарной рассудочной деятельности были получены многочисленные свидетельства вариативности (изменчивости) уровня выполнения этого теста среди животных одного вида. Л. В. Крушинский и его сотрудники в 60-70-е годы XX века проанализировали способность животных многих видов к экстраполяции направления движения стимула, т. е. их умение оперировать закономерностями перемещения предметов (см. гл. 4).

Сравнительные исследования поведения животных разных видов позволили сделать заключение, что уровень рассудочной деятельности тем выше, чем сложнее мозг животного (см. гл. 8). Однако для изучения физиолого-генетических основ этого феномена было необходимо исследовать животных одного вида, и наиболее подходящими объектами такой работы казались лабораторные грызуны, хорошо изученные как в физиологических, так и в генетических аспектах. Но именно у грызунов способность к экстраполяции оказалась развита слабо, в частности у лабораторных крыс и мышей она обнаруживалась далеко не всегда.

Экспериментальные данные о существовании генетических различий в способности животных к решению элементарных логических задач были получены в лаборатории Л. В. Крушинского при сравнении способности к экстраполяции у диких и доместицированных (одомашненных) форм лисицы и серой крысы. Дикие «красные» лисицы отличались высоким уровнем правильных решений теста на экстраполяцию. В то же время одомашненные черно-серебристые лисицы, в том числе и мутантные по цвету шерсти, разводившиеся в неволе в течение многих десятков поколений, выполняли этот тест с достоверно более низкими показателями, чем их дикие сородичи.

Рисунок 9.1А показывает успешность решения данного теста лисицами обеих групп. Доля правильных решений (на рисунке — высота столбиков) была выше у диких (1) лисиц, по сравнению с одомашненными (2–5). Очень высокий уровень правильных решений теста на экстраполяцию (даже при его первом предъявлении) наблюдали у прирученных диких крыс-пасюков, хотя эти показатели быстро снижались уже в течение первого опытного дня (т. е. при 6–8 предъявлениях теста). Лабораторные же крысы (линии Крушинского — Молодкиной /KM), Wag, August и их гибриды между собой) оказались вообще неспособными к решению задачи на экстраполяцию. Доля правильных решений у них не превышала 50 %-го уровня, т. е. они выбирали направление обхода ширмы чисто случайно, не руководствуясь информацией о направлении перемещения корма. В то же время гибриды первого поколения от скрещивания диких крыс с лабораторными обнаружили высокий уровень решения этой задачи, достоверно превышающий случайный уровень (Крушинский, 1986). Эти соотношения можно видеть на рис. 9.1 Б, где 1 и 2 — показатели диких крыс и их гибридов, 3–6 — соответственно крысы линий KM, WAG, Aug и гибридов KM x Aug.

И лабораторные крысы, и черно-серебристые лисицы, хотя и ведут свое происхождение от соответствующих диких форм, в течение многих поколений разведения в неволе не испытывали действия естественного отбора. Иными словами, в популяциях таких животных не было «выживания наиболее приспособленных», и соответственно доля животных, способных к быстрым адекватным реакциям на меняющиеся внешние условия, оказалась уменьшенной. Отражением этого можно считать снижение доли правильных решений теста на элементарную рассудочную деятельность.

Л. В. Крушинский (1986) предполагал, что в случае прекращения действия естественного отбора при размножении животных в неволе разрушаются сложные полигенные системы (или «коадаптированные комплексы»), которые в естественных условиях обеспечивают приспособление животных (через механизмы поведения) к изменяющимся и часто неблагоприятным внешним условиям.

Среди лабораторных мышей также были обнаружены генетические группы, у которых доля правильных решений задачи достоверно превышала случайную. Это были мыши с робертсоновской транслокацией (слиянием) хромосом Rb(8,l7)Jfern. В начале этого исследования способность к экстраполяции была проанализирована у значительного числа мышей с различными нарушениями кариотипа, в частности с робертсоновскими транслокациями разных хромосом. У животных с большинством таких мутаций доля правильных решений теста также не отличалась от 50 %-го случайного уровня. В то же время мыши, у которых было слияние хромосом 8 и 17 (транслокации Rb(8,17)llem и Rb(8,17)6Sic; оно возникло совершенно независимо и найдено в разных лабораториях), оказались способными к экстраполяции. Рис. 9.1В показывает, что мыши со слиянием хромосом 8 и 17 (3–5) достоверно решали задачу на экстраполяцию, тогда как мыши с нормальным кариотипом (1,2) и со слиянием других хромосом (6) задачи не решали.