Дэвид Хьюбел - Глаз, мозг, зрение

Для начала я хочу дать упрощенное представление о том, на что похожа нервная система — как она построена, как работает и как мы собираемся изучать ее. Я опишу типичные нервные клетки и структуры, которые из них создаются.

Основные «строительные блоки» в мозгу — нейроны, или нервные клетки. Это не единственные клетки в нервной системе: в перечень структурных элементов мозга следует также включить глиальные клетки, которые скрепляют нейроны и, вероятно, помогают питать их и удалять ненужные продукты обмена веществ; кровеносные сосуды и составляющие их клетки; различные покрывающие мозг оболочки; и даже, пожалуй, череп, который вмещает остальные структуры и обеспечивает их защиту. Здесь я буду рассматривать только нервные клетки.

Многие видят в нервах подобие нитевидных проводов, по которым распространяются электрические сигналы. Но нервное волокно — это только одна из многих частей нейрона. Тело нейрона имеет обычно более или менее шаровидную форму, свойственную многим клеткам (см. рис. 3), и содержит ядро, митохондрии и другие органеллы, выполняющие многочисленные «внутрихозяйственные» функции, о которых так любят говорить цитофизиологи. От тела клетки отходит главный отросток в виде цилиндрической нити — нервное волокно, передающее сигнал и называемое аксоном. Кроме аксона от тела отходит множество других ветвящихся и суживающихся к концу волокон; их называют дендритами. Вся нервная клетка — ее тело, аксон и дендриты — одета клеточной мембраной.

Тело нейрона и дендриты получают информацию от других нейронов; аксон передает информацию от данного нейрона другим нейронам.

Длина аксона варьирует в пределах от долей миллиметра до метра и более; длина большинства дендритов не превышает миллиметра. Вблизи своего окончания аксон обычно разделяется на многочисленные веточки, концевые участки которых очень близко подходят к телам или дендритам других нервных клеток, но не соприкасаются с ними вплотную. В этих областях, называемых синапсами, информация передается от одной нервной клетки, пресинаптической, к следующей — постсинаптической.

Рис. 3. Главные части нервной клетки — это ее тело, содержащее ядро и другие органеллы, единственный аксон, передающий импульсы от клетки, и дендриты, к которым приходят импульсы от других клеток.

Сигналы в нерве возникают в точке аксона, близкой к месту его соединения с телом клетки; они передаются вдоль аксона, удаляясь от тела клетки, и доходят до области концевых разветвлений. Из окончаний аксона информация передается через синапсы следующей клетке или клеткам — здесь происходит химическая передача, которую мы рассмотрим в главе 2.

Нервные клетки далеко не одинаковы, они делятся на множество различных типов. Хотя есть и промежуточные формы, в целом это деление на типы достаточно четко. Никто не знает, сколько типов существует в головном мозгу, — их, несомненно, больше сотни, а может быть, и больше тысячи. Нет двух совершенно одинаковых нейронов. Две клетки одного и того же класса примерно так же сходны между собой, как два дуба или два клена, а различие между двумя классами можно сравнить с отличием кленов от дубов или даже от одуванчиков. Не следует рассматривать классы клеток как жесткие подразделения: в зависимости от вашей склонности к дроблению или к объединению вы, возможно, насчитаете в сетчатке и в коре мозга по полсотне типов клеток или всего лишь по полудюжине типов (см. примеры на рис. 4).

Рис. 4. Слева: мозжечковая клетка Пуркинье, зарисованная Сантьяго Рамон-и-Кахалом. Это один из крайних случаев специализации нейрона. Густое древовидное ветвление дендритов по форме напоминает не куст, а ветвь кедра, так как все разветвления расположены в одной плоскости. Через незаполненные веточками участки, напоминающие отверстия, проходят миллионы тончайших аксонов, идущих наподобие телеграфных проводов под прямым углом к плоскости рисунка. Аксон клетки Пуркинье отдает несколько веточек поблизости от тела клетки, а затем спускается к клеточным скоплениям, расположенным в глубине мозжечка на расстоянии нескольких сантиметров, где он расщепляется на многочисленные концевые разветвления. Полная высота клетки (тело плюс дендриты) в реальном масштабе составляет около 1 миллиметра.

В середине: сделанная Рамон-и-Кахалом зарисовка пирамидного нейрона коры больших полушарий, окрашенного по методу Гольджи. Общая высота рисунка соответствует примерно 1 миллиметру. Показана лишь часть (а) главного аксона: отдав две веточки (с), он может продолжаться за пределы рисунка на расстояние нескольких сантиметров (и даже метров), прежде чем окончится густой сетью разветвлений. Небольшое черное пятнышко — тело нейрона.

Справа: на этом рисунке Йеннифера Лунда изображена корковая клетка, которую относят к типу звездчатых нейронов. Темный пузырек в центре — тело клетки. Аксоны (тонкие линии) и дендриты (толстые линии) ветвятся и идут вверх и вниз на расстояние около миллиметра.

Связи между нейронами или группами нейронов мозга обычно не очевидны, и для того чтобы выявить наиболее важные проводящие пути, потребовались столетия. Поскольку в густых сетях волокон разные их пучки часто пронизывают друг друга, для изучения каждого пучка в отдельности нужны специальные методы. Выбранный для исследования участок мозга может быть невероятно плотно заполнен клеточными телами, дендритами и аксонами, между которыми почти нет свободного пространства. Поэтому методы окрашивания клеток, способные выявить и раскрыть организацию более рыхлых клеточных структур, таких как печень или почка, дают в мозгу лишь сплошную черную массу. Нейроанатомы, однако, придумали новые эффективные способы выявления как отдельных клеток в какой-либо одиночной структуре, так и связей между разными структурами.

Как можно было ожидать, нейроны с одинаковыми или близкими функциями часто бывают связаны между собой. Тесно взаимосвязанные клетки в нервной системе нередко группируются вместе по очевидной причине большей эффективности коротких аксонов: такие аксоны «дешевле изготовить», они занимают меньше места и быстрее доставляют сообщения своим адресатам. Мозг поэтому содержит сотни клеточных скоплений, которые могут иметь форму шаров или параллельных слоев. Кора большого мозга — пример такой одиночной гигантской пластины толщиной два миллиметра и площадью около квадратного фута. В отдельном скоплении между нейронами могут быть короткие связи, а иногда от одного скопления к другому идет большое число длинных волокон, образующих пучки, или тракты. Шаровидные или пластинчатые структуры часто соединяются последовательно в проводящие пути (см. рис. 6).