Ритчи Уорд - Живые часы

Для выявления истинного ритма необходимо провести эксперимент, который бы показал, что данный процесс самоподдерживается, по крайней мере некоторое время, при постоянных условиях освещения и температуры. Уровень освещения в темном помещении у де Мэ-рана был постоянным; можно полагать, что и температура была постоянной. При этих условиях листья чувствительного растения продолжали подниматься на рассвете и опускаться в сумерках. Ритм самоподдерживался.

До того как мы приступим к обсуждению терминов, используемых при описании ритмических явлений, давайте разберемся в одном хорошо знакомом всем нам повторяющемся процессе — движении колеса по земле. Наблюдая вращение колеса сбоку, можно заметить, что находящаяся на его ободе точка описывает зубчатую кривую, или циклоиду (рис. 24,а). Если же построить график расстояния той же точки от дороги в зависимости от времени, то он будет иметь вид синусоиды (рис. 24,б).

Эти кривые называют «периодическими». Они, как мы уже видели, отражают качение колеса. Такой многократно повторяющийся колебательный процесс называется «осцилляцией». Осцилляционный характер биологических ритмов позволяет использовать те же термины, которые применяются для описания колебаний в физике [7] [7] Как уже отмечалось в гл. 5, большинство биологических ритмов близко к так называемым релаксационным колебаниям. — Прим. ред. .

Рис. 24. Циклы катящегося колеса.

Время, необходимое для того, чтобы колебательная система совершила полный цикл и вернулась в исходное положение, называется «периодом колебаний». В движении колеса это время одного оборота. При ритмическом движении листьев, максимально расправляющихся в полдень, период представляет собой время от одного полудня до другого, или 24 часа. Отметим, что величина периода остается той же независимо от точки начала отсчета.

Как и в механических колебательных системах, «частота» ритмов (число циклов, совершающихся в единицу времени) может точно определяться частотой периодических процессов, протекающих во внешней среде, например чередования света и темноты. В этом случае говорят, что ритм «затянут» внешними «временными ориентирами», получившими название «указателей времени». Когда же внешних временных ориентиров нет, ритм обнаруживает свой естественный период. Такой не затянутый внешними временными ориентирами ритм называют «свободнотекущим» [8] [8] Затягивание ритма — это следование спонтанного самоподдерживающегося ритма за внешними временными циклическими ориентирами. Оно возможно лишь в сравнительно узком диапазоне частот, допускаемых этим самоподдерживающимся ритмом. — Прим. ред. . Естественный период сво-боднотекущего ритма чувствительных растений Декандоля (при непрерывном тусклом освещении) оказался равным 22 часам.

Рис. 25. График движения листьев в виде прямоугольной волны.

При некоторых особых условиях период затянутого ритма может стать кратным внешнему временному ориентиру. Такое явление получило название «демультипликация частоты». Например, если растение в течение длительного времени подвергается действию аномального цикла (6 часов света и 6 часов темноты), то оно отвечает так, как будто находилось в условиях чередования 12 часов света и 12 часов темноты.

Рис. 26. Фазовая кривая ритмов Gonyaulax. Однократное трехчасовое освещение сдвигает фазы ритмов люминесценции и клеточного деления.

При описании ритмического процесса необходим термин «амплитуда», обозначающий размах колебаний, и термин «фаза», указывающий на положение колеблющейся системы в данный момент времени. Термином «фаза» пользуются, описывая связь одного ритма с каким-либо другим ритмом, например внешним временным ориентиром. Если максимумы ритмов не совпадают, говорят, что ритмы расходятся по фазе. Фаза ритма может сдвигаться; это проявляется в изменении времени суток, которому соответствует максимальная амплитуда.

Поскольку колебания представляют собой периодический процесс (аналогичный процессу вращения колеса), фазы обозначаются в градусах. Так, один какой-нибудь ритм может по фазе отличаться от другого на 90°. Если максимуму одного колебательного процесса соответствует минимум другого, то между ними существует разность по фазе на 180°. Иногда для окончательного установления новой фазы требуется не один цикл, а несколько. В это время период колебаний рассматриваемой системы будет нестабильным, возможно, даже будет меняться с каждым циклом.

Появление нового максимума раньше старого рассматривают, как сдвиг фазы в положительном направлении, а задержку в появлении максимума — как сдвиг фазы в отрицательном направлении. Кривая, отражающая сдвиг фазы при кратком одиночном воздействии, называется «фазовой кривой». Фазовая кривая ритма люминесценции для одноклеточной водоросли Gonyaulax polyedra показана на рис. 26.

Биологические колебательные системы классифицируются по-разному. Истинными биологическими ритмами, как уже отмечалось, являются только самоподдерживающиеся колебания, то есть те колебания, которые обнаруживаются при отсутствии каких-либо периодических процессов в окружающей среде, например изменения температуры или света. Такие ритмы называются «эндогенными», так как они явно возникают по причинам, скрытым внутри организма. Ашофф, Клоттер и Вевер называют их «активными системами», поскольку они усваивают необходимую для поддержания их колебаний энергию из некоторых постоянных источников. В отличие от них «пассивные системы» обнаруживают ритмический характер лишь благодаря своей способности реагировать на периодические процессы, происходящие в окружающей среде, и не могут извлекать необходимую для их поддержания энергию из какого-либо постоянного источника. Такие ритмы называют «экзогенными», поскольку их происхождение не связано с самим организмом. Примером экзогенных ритмов может служить процесс фотосинтеза, начинающийся на рассвете и останавливающийся с наступлением ночи. Истинные, эндогенные ритмы не всегда легко отличить от экзогенных. Многие истинные ритмы в постоянных условиях постепенно «затухают», кроме того, вполне возможно, что организм реагирует на какой-либо периодически меняющийся фактор, о существовании которого экспериментаторы могут и не знать.