Александр Уголев - Естественные технологии биологических систем

Принцип эффективности.Принцип является краеугольным для естественных технологий и рассмотрен в гл. 4. Он характеризует механизмы естественного отбора, отражает некоторые общие закономерности (эволюцию структур и функций) и определяет взаимоотношения между структурой, функцией и полезными (или вредными) эффектами в ходе эволюции. В нем утверждается, что при естественном отборе происходит накопление полезных и элиминирование вредных биологических эффектов. Следствие этого — изменение структурных и функциональных признаков, реализующих такие эффекты. Состояние системы приближается к равновесию между полезностью признака (его полезным эффектом) и его «стоимостью», т.е. отрицательным по своему биологическому значению эффектом, а соотношение между ними может меняться под влиянием внешних и внутренних факторов. Принцип эффективности служит основой для анализа физиологического и биологического значений любых живых систем. Одновременно в нем утверждается наличие побочных признаков, которые являются обязательным компонентом полезного эффекта. На основе этого принципа разъясняется отсутствие идеальных биологических систем и невозможность достижения коэффициента полезного действия, равного 1. Противоречие, существующее между полезным (при определенной организации и в определенных условиях) эффектом и «отрицательным эффектом», или биологической стоимостью функции как совокупности метаболических затрат, позволяет объяснить многие особенности эволюции.

Знакомство с популяционной генетикой и с понятием платы за отбор побудило меня ввести понятие платы за метаболизм. По всей вероятности, в биологии подобные явления со временем будут описаны законами, характеризующими важные негативные эффекты и отражающими плату за еще более важные позитивные эффекты. В соответствии с принципом эффективности негативные эффекты будут стремиться к уравновешиванию с полезными. Принцип эффективности позволяет приблизиться к пониманию как специализации и дивергентной эволюции функций, так и к конвергенции в тех случаях, когда развитие идет по пути отбора сходных биологических эффектов.

Таким образом, эволюция происходит под контролем полезных биологических эффектов функции, а также метаболической «стоимости» этой функции, которую можно рассматривать как негативный биологический эффект и своеобразный селективный груз, определяющий тенденцию к уменьшению функции. Сохранение какой-либо функции и выполняющих ее структур на определенном уровне в течение длительного периода времени отражает равновесие этих двух тенденций.

Принцип сохранения. Законы сохранения вещества и энергии относятся к числу фундаментальных всеобщих законов. Их применение к объяснению основных процессов жизни на всех уровнях организации И. М. Сеченов считал наиболее важным итогом естествознания XIX в. Для живой природы характерно формирование процессов и механизмов активного поддержания постоянства основных свойств данной системы. Эта способность развивается и возрастает в ходе филогенеза и объединяется термином «гомеостаз», включающим в себя как состояние, так и процессы, обеспечивающие его.

Гомеостатирование в широком смысле представляет собой поддержание постоянства основных биологических и физико-химических констант. Это понятие является основным в современных интерпретациях таких различных явлений и состояний, как здоровье и болезнь, сохранение окружающей среды и биосферы. Это же понятие применяется к работе различных технических устройств и комплексов. Принцип гомеостаза — один из наиболее фундаментальных в жизнедеятельности систем и свойств этих систем. Он справедлив по отношению к любой конкретной живой системе (от клетки до биосферы), а также для эволюции в целом. За малыми исключениями филогенетический аспект принципа гомеостаза может быть сформулирован как принцип возрастания гомеостаза в ходе эволюции. Однако уже сейчас ясно, что принцип гомеостаза состоит из семейства более частных принципов, например принципа гомеорезиса и гомеоморфоза. Действительно, гомеостатироваиие находит отражение в принципе гомеорезиса, т.е. в поддержании постоянства скоростей реакций. Недавно показано существование структурного аспекта гомео-статирования — принципа гомеоморфоза, т.е. принципа поддержания структуры, характерной для данной системы независимо от уровня ее функционирования.

Возникает вопрос, в какой степени можно говорить о принципе поддержания постоянства молекулярного состава. В его пользу свидетельствует хорошее соответствие между потерей и потреблением веществ, обеспечивающих идентичность молекулярного состава системы и ее частей в течение длительного времени. Однако при коротких интервалах времени наблюдаются нарушения между притоком и оттоком веществ и, следовательно, значительные колебания их содержания в самой системе. По-видимому, в этом случае понятие постоянства следует относить к определенным масштабам времени, что тесно связано с принципом циклизации.

Принцип циклизации.На всех уровнях организации (от клеточного до планетарного) биологические системы (точнее, процессы) частично или полностью циклизированы. Так, очевидна циклизация окислительных процессов на уровне трикарбоновых кислот, а также на уровне эндо- и экзоцитозов, при которых фрагменты мембраны совершают циркуляцию, реализуя функции клеточной трофики, рецепции, экскреции и т.д. Примером циклизации функций на уровне органов и систем может быть энтерогематическая циркуляция натрия, глюкозы и других компонентов крови. Возможно, наиболее сложным и совершенным выражением циркуляции молекул, надмолекулярных комплексов и клеток в организме как системе служит кровообращение. Цикличность характеризует также взаимоотношения в пределах экосистем и биосферы, где происходит циркуляция массы и энергии. По всей вероятности, принцип циклизации входит в число важнейших принципов, обеспечивающих высокую эконо-мичность и эффективность живых систем благодаря многократному использованию одних и тех же структур. Циклизация также обеспечивает согласование всех компонентов, реализующих многоэтапный процесс. Наконец, в циклах возможно наиболее совершенное гомеостатирование процесса и управление им. Многие системы, рассматриваемые как линейные, по всей вероятности, со временем будут охарактеризованы как циклические с входами и выходами, а в некоторых случаях — с несколькими входами и выходами. Это имеет место в цикле Кребса и других биохимических циклах на субклеточном уровне или в системах энтеро-гепатической циркуляции и циркуляции крови в тканях и организме. Циклизация систем определяет многие эволюционные особенности функций, в том числе их устойчивость.