Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Koonin, E. V., and Y. I. Wolf . (2009) The Fundamental Units, Processes, and Patterns of Evolution, and the Tree of Life Conundrum. Biology Direct :33.

Расширенный аргумент в пользу того, что древовидная структура является центральной в эволюции, выведенный из фундаментального процесса бинарной репликации. Ввиду того, что гомологичная рекомбинация внутри генов встречается значительно реже, чем между генами, эволюция отдельных генов оказывается в основе своей древовидной, а описание эволюции генома можно получить, разыскивая тенденции в «лесу» деревьев генов.

O’Malley, M. A., and Y. Boucher . (2005) Paradigm Change in Evolutionary Microbiology. Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 36: 183–208.

Профессиональный философ и эволюционный биолог представляют классификацию постсовременных взглядов на ДЖ, от отрицания сколько-нибудь существенного вклада ГПГ до категорического отказа от «древесного мышления».

Puigbo, P., Y. I. Wolf, and E. V. Koonin . (2010) The Tree and Net Components of Prokaryote Evolution. Genome Biology and Evolution 2: 745–756.

Количественная классификация эволюции прокариот на древовидные и сетевидные компоненты, поддерживающая концепцию латеральной геномики, но также раскрывающая центральную древообразующую тенденцию в эволюции прокариот.

Puigbo, P., Y. I. Wolf, and E. V. Koonin . (2009) Search for a «Tree of Life» in the Thicket of the Phylogenetic Forest. Journal of Biology 8: 59.

Всестороннее сравнение топологий примерно 7000 филогенетических деревьев, которые составляют прокариотический ЛЖ. Анализ раскрывает объективную центральную тенденцию в ЛЖ и показывает, что модель сжатого кладогенеза для основных эволюционных переходов лучше совместима с фактами, чем модель биологического Большого взрыва.

Организмы с большими, сложными клетками известны как эукариоты, что означает «обладающие настоящим ядром». Эти организмы включают три царства многоклеточных форм жизни: растения, бурые водоросли и животные, а также обширный набор одноклеточных форм, известных как протисты. Обычно эукариотические клетки крупнее прокариотических и обладают сложной внутриклеточной организацией с разнообразными ограниченными мембраной органеллами, включая ядро, давшее им имя, и митохондрии, произошедшие от эндосимбиотических бактерий. Таким образом, по любому разумному критерию, эукариотические клетки значительно более сложны, чем бактерии и археи. Возникновение такого уровня сложности – загадка эволюционной биологии, представляющаяся еще более интригующей вследствие особого, «личного» интереса. Ведь изучая происхождение эукариот, мы всматриваемся в исток нашего собственного происхождения.

Фундаментальные различия в клеточной организации между эукариотами и прокариотами являют собой, можно сказать, парадоксальное противопоставление особенностям организации генома, которых мы уже касались в главе 3. В то время как эукариотические клетки обладают гораздо более замысловатой, упорядоченной и сложной организацией, чем прокариотические клетки, геномы эукариот намного менее оптимизированы и содержат гораздо больше «мусора», чем геномы прокариот. Объяснение эволюционных основ этого явного парадокса представляет собой принципиальную проблему, и ее решение, вероятно, прольет свет также и на происхождение эукариот – или, точнее говоря, на происхождение клеточной организации эукариот. Эта проблема далека от решения и остается предметом жарких (иногда даже слишком жарких) споров. В данной главе мы рассмотрим эту загадку и, говоря шире, эволюционные связи между археями, бактериями и эукариотами настолько объективно и логично, насколько это возможно, чтобы понять, как могло возникнуть «эукариотическое состояние живого». В заключение этой дискуссии я надеюсь показать, что, хотя некоторые ключевые детали все еще требуют объяснения, контуры приемлемого специфического сценария возникновения эукариот становятся ясными, и этот сценарий согласуется по крайней мере с некоторыми необычными чертами геномов эукариот и удивительной сложностью эукариотической клеточной организации. Более того, в данной главе мы придем к выводу о том, что трехдоменная схема Вёзе не дает адекватной картины истории жизни, и обсудим некоторые общие следствия эволюционной истории эукариот, которые имеют непосредственное отношение к центральной теме этой книги – взаимодействию случайности и необходимости в эволюции.

В этой книге нам нет никакой необходимости вдаваться в бесчисленные тонкие детали биологических структур. Однако для того, чтобы обсуждать происхождение эукариот (далее эукариогенез ) предметно, мы должны полностью оценивать природу и глубину пропасти, разделяющей эукариотические и прокариотические клетки. Действительно, существует резкое различие по сложности организации клетки между эукариотами и прокариотами: типичная эукариотическая клетка примерно в тысячу раз больше по объему, чем обычная бактерия или архея, и обладает исключительно сложной внутриклеточной компартментализацией, которой нет даже у самых «продвинутых» прокариот. Ниже в этой главе мы кратко обсудим некоторые интересные исключения, такие как гигантские прокариотические клетки и прокариотические клетки, содержащие внутриклеточные компартменты. Тем не менее тщательное рассмотрение этих случаев подтверждает фундаментальную дихотомию эукариот и прокариот по клеточной организации.

Компартментализация эукариотических клеток основана на сложной, разносторонней системе внутренних мембран и актинтубулиновом цитоскелете. Удивительное следствие внутриклеточной компартментализации – это физическое отличие эукариотических клеток от прокариотических. У прокариот содержимое клетки является раствором, пусть и вязким, так что макромолекулы (белки и нуклеиновые кислоты) диффундируют более или менее свободно и достигают своих пунктов назначения в клетке в результате сочетания стохастических перемещений и переноса в составе специфических комплексов. Напротив, у эукариот макромолекулы не могут свободно диффундировать и вместо этого добираются до своего «места работы» при помощи сложных транспортных систем. Это различие ясно демонстрируется простым экспериментом, в котором мембраны прокариотических и эукариотических клеток искусственно делаются проницаемыми (пермеабилизуются): белки и нуклеиновые кислоты «вытекают» из пермеабилизованных бактериальных клеток, но, как правило, не из эукариотических (Hudder et al., 2003). Таким образом, цитозоль эукариотических клеток обладает значительно более низкой энтропией, чем у прокариот, – трудно придумать более фундаментальное различие.