Александр Нейфах - Гены и развитие организма

Итак, оплодотворение выполняет две функции — генетическую и активационную. Как мы убедились, без первой иногда можно обойтись, а вторую можно заменить искусственными воздействиями.

Генетически «необходимо», чтобы женское ядро соединилось с одним мужским ядром, т. е: чтобы в самом оплодотворении участвовал только один сперматозоид. Вместе с тем «желательно», чтобы оплодотворялось каждое или почти каждое яйцо. Это создает сложную ситуацию. С одной стороны, спермиев должно быть много, чтобы вероятность их встречи с яйцом была достаточно велика. Но с другой стороны, нельзя, чтобы в оплодотворении участвовало более одного мужского ядра. В природе решение этой проблемы достигается двумя способами. При физиологической полиспермии в яйцо проникает сразу несколько сперматозоидов. Они образуют мужские ядра, но только одно из них, расположенное ближе других к ядру яйца, сливается с ним, т. е. участвует в собственно оплодотворении. Остальные мужские ядра в развитии участия не принимают и постепенно дегенерируют. Механизм такого их подавления неизвестен.

Однако у большинства видов животных в яйцо проникает только один спермий (физиологическая моноспермия) и существуют специальные механизмы, препятствующие вхождению других. Если у этих видов в яйцо проникают несколько сперматозоидов, то дальнейшее развитие нарушается и зародыш обычно погибает.

В процессе оплодотворения надо различать три этапа: встреча спермия и яйца, проникновение спермия в яйцо и слияние мужского и женского ядер. Разные виды животных сильно различаются по биологии оплодотворения, строению яиц и сперматозоидов и по механизмам, препятствующим полиспермии. Мы обсудим только наиболее хорошо известные данные, полученные на морских ежах, рыбах и амфибиях.

У рыб во время нереста самцы и самки обычно находятся в непосредственной близости друг от друга. Самка мечет икру, а самец в это же время выделяет спермии. Нередко это происходит в текущей воде. В таких условиях для оплодотворения необходимо, чтобы встреча гамет осуществилась в течение нескольких секунд. Однако в это время вокруг яиц создается высокая концентрация сперматозоидов, которые недолго, но активно движутся. Вероятность встречи гамет велика, и благодаря этому достигается высокий процент оплодотворения. Но вместе с тем возрастает вероятность того, что одновременно достигнет яйца не один, а много сперматозоидов. Поэтому у костистых рыб оболочка яиц имеет единственное отверстие — микропиле, в которое может войти только один сперматозоид. Проблемы полиспермии у костистых рыб просто нет. У осетровых рыб в оболочке яйца несколько микропиле и такая проблема возникает. Но в полной мере эта проблема «стоит» перед яйцами морского ежа, у них же ее «решение» лучше всего изучено.

У морских ежей половые продукты — яйца и спермии — также выбрасываются прямо в воду, причем самцы и самки могут находиться друг от друга на значительном расстоянии. Вероятность встречи спермии с яйцом в этих условиях не слишком велика. В связи с этим вся поверхность яйца способна реагировать со сперматозоидом, и эта способность сохраняется много часов.

Спермии морских ежей могут двигаться в воде долгое время, иногда более суток. Таким образом, низкая концентрация их вокруг яиц может компенсироваться большей поверхностью яйца, доступной для спермиев, и большим временем готовности гамет к встрече друг с другом. Но у морских ежей самка и самец могут оказаться и вблизи друг друга. Тогда концентрация спермиев вокруг яйца станет настолько высокой, что несколько спермиев смогут достигнуть яйца почти одновременно. В этих условиях для яйца возникает реальная опасность полиспермии.

С первого взгляда кажется очень вероятным, что яйца могут привлекать к себе спермии, выделяя какие-нибудь привлекающие вещества. Однако механизмы такого рода — хемотаксис — были обнаружены только у некоторых гидроидов и у низших растений (папоротники, мхи, оплодотворение которых происходит в воде). Женские половые клетки этих организмов выделяют в воду яблочную кислоту, и их сперматозоиды способны направленно двигаться в сторону более высокой концентрации этого вещества. У животных (кроме гидроидов) встреча яйца и сперматозоида происходит случайно.

Сперматозоиды животных движутся беспорядочно по траектории, напоминающей спираль. Их движение осуществляется благодаря энергии АТФ, синтезируемой митохондриями и преобразованной в механические движения хвоста. В зависимости от вида животного, среды и температуры спермин способны двигаться различное время — от минуты до часов или даже суток. Скорость их поступательного движения также колеблется от 3 до 20 мм/мин. У видов, у которых отложенные в воду яйца дольше сохраняют способность к оплодотворению, спермии также способны двигаться большее время.

Хотя спермии животных не способны к хемотаксису, яйца и сперматозоиды выделяют в воду определенные вещества, влияющие на оплодотворение. Яйца выделяют два типа веществ (их называют гиногамон І и гиногамон ІІ). Первое из них ускоряет движение спермиев, что, по-видимому, должно увеличивать вероятность встречи гамет. Второе вещество вызывает склеивание спермиев друг с другом. Оно не может повлиять на поведение одиночных сперматозоидов, но связывает спермии друг с другом, когда их много, препятствуя тем самым их участию в оплодотворении и уменьшая вероятность полиспермии. Можно предполагать, что той же цели служит выделяемый спермиями андрогамон I — он подавляет действие гиногамона I, замедляя движение сперматозоидов, если они присутствуют в большей концентрации. Таким способом организована защита яиц морского ежа от встречи с избыточным числом спермиев в тех случаях, когда самка и самец в момент выделения гамет оказываются рядом.

Таким образом, надежность осеменения и вместе с тем низкая вероятность встречи со многими спермиями обеспечиваются несколькими обстоятельствами: поведением самца и самки, организацией яйцеклетки и сперматозоида и, наконец, выделяемыми ими веществами. Тем не менее этих условий для защиты от полиспермии недостаточно и главные механизмы защиты действуют при вхождении спермия в яйцо.

При контакте сперматозоида с яйцом в обеих гаметах происходят сложные процессы, обеспечивающие проникновение спермия в цитоплазму яйца. У многих видов первым на контакт реагирует сперматозоид. Эта реакция называется акросомной и состоит в том, что спермий выбрасывает вперед тонкую акросомную нить или вырост — трубочку, которая возникает в течение нескольких секунд путем выворачивания и вытягивания оболочки акросомы— структуры, которая находится на передней части головки спермия. Коснувшись мембраны яйца, акросомный вырост сливается с ней в одно целое. С этого момента спермий утрачивает подвижность, а его плазматическая мембрана оказывается как бы продолжением мембраны яйца. У многих видов в яйце в месте контакта со спермием поднимается воспринимающий бугорок, который окружает сперматозоид и втягивает его внутрь яйцеклетки.