Фрэнк Райан - Виролюция. Важнейшая книга об эволюции после «Эгоистичного гена» Ричарда Докинза

С моей стороны я всецело приветствовал возможности, открывшиеся для меня вследствие редкого в научном мире плодотворного сотрудничества, основанного на взаимной симпатии, энтузиазме и бескорыстном интересе. Кроме того, мне многому можно было научиться у старшего — и выдающегося — коллеги.

Вильярреал обладает поразительно обширными и подробными знаниями о взаимодействии вирусов с их носителями. Одним из предметов его исследований были ретровирусы. Он предположил, что ретровирусы описали очень длинную эволюционную траекторию: от вирусов, селившихся в морских беспозвоночных, до вирусов морских предков позвоночных и, в конце концов, нынешнего человека. Исследования привели его к замечательному и многое объясняющему открытию: при каждом крупном эволюционном изменении — при возникновении хордовых, затем млекопитающих и приматов — возникало и множество новых видов ретровирусов. Это важная подсказка для задачи объяснения парадоксальной структуры человеческого генома. Вильярреал получил и еще один важный и позволяющий многое понять результат. Прежнее поколение генетиков-эволюционистов изучало странные элементы генома, известные как LINE и SINE, согласно принципам современного дарвинизма рассматривая их как отдельные, наличествующие у многих форм жизни сущности, произошедшие из генома и затем развивавшиеся в геноме. Но Вильярреал сопоставил и сравнил эти развивающиеся сущности с параллельной эволюцией ретровирусов, заразивших этих же носителей, и обнаружил значительную общность между тем и другим. Его данные и сделанные на их основе выводы позволили существенно углубить понимание того, как естественный отбор действует на ретровирусы в симбиозе с геномом, и понимание эволюционных истоков элементов LINE и SINE.

Линн Маргулис назвала внезапные и кардинальные изменения, происходящие вследствие симбиотического объединения геномов вируса и носителя, «эволюционным эквивалентом удара молнии». Но чтобы понять, каков будет эффект этого «удара молнии» в долгосрочной перспективе, и в особенности чтобы понять, каким образом это сыграло ключевую роль в формировании человеческого генома, нам следует изучить подробнее работу естественного отбора для ряда голобионтических партнерств вируса и носителя.

Можно узнать многое о механике подобного генетического союза на примере важнейшего симбиотического партнерства, способствовавшего созданию человеческого генома, — древнего эволюционного переворота, давшего нашим клеткам митохондрии, а нам — возможность дышать кислородом.

Цитируя Льюиса Томаса: «Нас сдают внаем, нас разделили и заняли. Внутри наших клеток живут, даруя энергию, позволяющую нам радоваться солнечному дню и стремиться к совершенству, сотни и тысячи созданий, в строгом смысле нам не принадлежащих, обитающих в цитоплазме — части клетки, лежащей между ядром и оболочкой» [37] Thomas L. The Lives of a Cell. London: Penguin Books, 1974: 4. . Большинство биологов принимают эволюционное объяснение их существования, впервые выдвинутое Маргулис в конце шестидесятых годов двадцатого века: более миллиарда лет назад дышащие кислородом бактерии вступили в голобионтическое партнерство с одноклеточным протистом (раньше их называли «протозоа»), который и стал предком всех животных, растений, грибов и дышащих кислородом протистов, населяющих сегодня Землю. Снова цитируя Томаса: «Они настолько же симбионты, насколько и ризобиальные бактерии, живущие в корневой системе бобовых и позволяющие накапливать азот. Без митохондрий мы бы не могли двинуть ни единым мускулом, не могли бы согнуть палец и думать не могли бы».

Чем же можно доказать подобное утверждение?

Доказательств известно несколько. Геном митохондрий составлен из типичных бактериальных генов, и они, в отличие от наших ядерных генов, соединены в кольцо, что характерно для бактерий. Размножаются митохондрии независимо от ядра, типичным для бактерий процессом почкования. Геномы митохондрий всех современных имеющих митохондрии форм жизни настолько генетически схожи, что они, несомненно, произошли от общего предка. Как ни удивительно, генетический анализ показывает: ближайший из современных родственников предка всех митохондрий — это бактерия Rickettsia prowazeki, возбудитель печально известного заболевания — разносимого вшами эпидемического тифа. Теперь нам известно: этот возбудитель тифа не может существовать самостоятельно, он чрезвычайно интенсивно (и зачастую агрессивно) взаимодействует с клетками носителя, геном его естественным отбором редуцирован и рудиментарен и не позволяет бактерии жить вне клеток-носителей.

Если изучить, как естественный отбор влиял на геном наших митохондрий в течение длящегося миллиард лет голобионтического симбиоза с ядерными клетками, обнаружится, что геном предка митохондрий претерпел радикальные изменения — был разрушен, упрощен. Большое число изначально присутствовавших генов исчезло, было выброшено за ненадобностью, а около трехсот генов переместились от митохондрии в ядро, где, в подобии уже обсуждавшегося здесь сожительства Elysia chlorotica с чужими хлоропластами, эти перенесенные гены продолжают работать согласованно с остатком генов митохондрии. Но не может не удивлять то, что за миллиард лет симбиоза геном митохондрии сохранил отчетливо бактериальный характер. Как мы увидим далее, понимание симбиотического происхождения человеческих митохондрий важно для изучения заболеваний, обусловленных нарушениями митохондриального генома.

Приведенный выше рисунок иллюстрирует структуру генома типичного ретровируса — такого, как вызывающий СПИД ВИЧ-1, или KoRV, вызывающий лейкемию у коал, или любой из 30–50 семейств HERV, входящих в обширную коллекцию вирусных компонентов человеческого генома.

При взгляде на этот рисунок видно: геном начинается и кончается с областей, обозначенных как «LTR» — это сокращение английского выражения «длинный концевой повтор» (long terminal repeat), и эти области — не гены как таковые, но «бюрократы» с чрезвычайно мощными «управленческими» способностями. Такие «бюрократы» встречаются только у вирусов, именно они несут способность манипулировать генетическим аппаратом носителя. Собственно вирусные гены, управляющие жизненным циклом ретровируса, содержатся в трех областях, обозначенных как gag, pol и env (эти обозначения принято писать курсивом). В области gag содержатся гены, кодирующие белки матрицы вируса (специфичные антигены), область pol кодирует важнейший для ретровируса энзим, обратную транскриптазу, и другие важные энзимы, включая «интегразу», позволяющую вирусной ДНК залезть в хозяйскую хромосому, область же env кодирует белки оболочки вируса.