Эдвард Уилсон - Хозяева Земли

Говоря об эволюции общественного поведения, следует в первую очередь подумать о том, на каком уровне биологической организации работает естественный отбор? Может быть, он воздействует на особей таким образом, что их потомки собираются в группы и действуют сообща, — и все потому, что принадлежать к такой группе — огромное преимущество? Или, быть может, альтруизм основан на родстве, ведь член группы, способствующий размножению родственников, передает в следующее поколение свои гены, даже не оставив потомства? Или же, наконец, дело в том, что носители генов альтруизма проявляют столь высокую степень сотрудничества и организованности, что их группы неизменно одерживают верх над объединениями эгоистичных индивидов?

Результаты многих новейших исследований указывают на третий из предложенных вариантов ответа, иными словами, на то, что естественный отбор работает на групповом уровне. В этой главе я объясню, почему это так. Как и в главе 16, мне придется прибегнуть к научному стилю изложения материала, но я постараюсь, чтобы мои объяснения были максимально понятны широкому кругу читателей. Так случилось, что я много лет занимался этой темой, и один фрагмент общей теории, над которым я работал последнее время, стал предметом яростной полемики. Так что можете считать эту главу свежей сводкой с научной передовой.

Долгое время эволюцию сложного общественного поведения объясняли теорией совокупной приспособленности (она же теория родственного отбора). Согласно этой теории, центральное место в происхождении общественного поведения занимает родство. По сути она утверждает, что чем теснее родственные связи в группе, тем большего альтруизма и сотрудничества можно ожидать от ее членов и, следовательно, тем больше шансов, что группа перейдет к общественному образу жизни. Эта гипотеза обладает необычайной притягательностью, поскольку интуитивно приемлема. Это ведь так естественно — отдавать предпочтение своей родне, так почему бы родственникам — и муравьям, и людям — не держаться вместе?

На протяжении более чем сорока лет теория совокупной приспособленности оказывала глубокое воздействие на интерпретацию генетической эволюции всех форм общественного поведения. Особенно часто к ней обращались для объяснения родственного альтруизма, то есть самопожертвования (в том числе в виде отказа от собственного вклада в размножение) ради другого члена группы.

Совокупная приспособленность — продукт родственного отбора, за счет которого индивид может влиять на успех размножения своих родственников по боковой линии, например родных и двоюродных братьев и сестер. В строго биологическом смысле поведение индивида можно охарактеризовать как альтруистическое, если с точки зрения генетической приспособленности его родственники по боковой линии оказываются в выигрыше, а сам альтруист — в проигрыше. «Совокупная приспособленность» индивида складывается из его собственной приспособленности (то есть числа его потомков, которые успешно размножились и имеют собственных детей) и влияния его действий на приспособленность родственников по боковой линии (братьев и сестер, тетушек и дядюшек, двоюродных братьев и сестер). Если совокупная приспособленность индивида и приспособленность его группы в целом повышаются (несмотря на снижение

приспособленности отдельных особей), то, говорит нам теория, повышается также и частота гена альтруизма у всего вида. Теория родственного отбора быстро привлекла внимание как ученых, так и общественности, которые оценили ее простоту и убедительность, с которой она, как казалось тогда, объясняла важность альтруизма в общественной жизни.

Идею родственного отбора впервые высказал британский биолог Дж. Б. С. Холдейн в 1955 году, но сама теория была разработана несколько позже, в 1964 году, его соотечественником Уильямом Гамильтоном. Он вывел основополагающую формулу, ставшую социобиологическим аналогом «e = mc 2», — неравенство гЬ > с. Оно означает, что частота аллеля альтруизма в популяции повысится, если выгода (b — benefit) для родича, умноженная на степень его родства (г — relatedness) с альтруистом, больше, чем ущерб (с — cost) для альтруиста. Холдейн и Гамильтон понимали г как долю общих, идентичных по происхождению генов у альтруиста и «реципиента» альтруизма. Например, альтруизм возникнет, если выгода для брата или сестры в два раза превышает ущерб для альтруиста (г = 1/2) или если выгода для кузена или кузины превышает ущерб в 8 раз (г = i/8). Очень грубый пример: вы способствуете распространению вашего альтруистичного гена, если из альтруистических соображений отказываетесь обзаводиться потомством, но в результате ваших действий у вашей сестры рождается втрое (вчетверо, впятеро и т. д.) больше детей.

Идею родственного отбора лучше всего выразил сам Холдейн:

«Предположим, что вы — носитель редкого гена. Он определенным образом влияет на поведение, заставляя вас броситься в реку, чтобы спасти тонущего ребенка, однако один шанс из десяти, что вы при этом погибнете. У меня такого гена нет. Я спокойно стою на берегу, и ребенок тонет на моих глазах. Если это ваш сын или дочь или же ваш брат или сестра, то вероятность того, что спасенное чадо тоже имеет этот редкий ген, равна 50%. Таким образом, на один

ген, канувший в Лету вместе с погибшим взрослым, приходится пять генов, сохраненных для будущего. Если вы спасете внука или племянника, преимущество составит уже не 5 к 1, а 2,5 к 1. Если вы спасете двоюродного брата, преимущество будет незначительным. Если вы спасете двоюродного племянника, этот ценный ген, скорее всего, будет утрачен для популяции. Однако в тех двух случаях, когда я действительно вытаскивал из воды тонущих людей (с минимальным риском для собственной жизни), у меня не было времени на подобные подсчеты. Не занимались ими и люди эпохи палеолита. Вполне очевидно, что гены, отвечающие за подобное поведение, могут распространиться только в небольших популяциях, где „тонущие дети" почти всегда оказываются близкими родственниками рискующих жизнью „спасателей". Трудно представить себе механизмы распространения таких генов в сколь бы то ни было обширных популяциях. Конечно, самые благоприятные условия складываются в муравейниках и пчелиных ульях, где все обитатели — братья и сестры в буквальном смысле слова».

Я познакомился с гипотезой родственного отбора в 1965 году, когда мне в руки попала вышедшая годом раньше статья Гамильтона. Поначалу я был настроен скептически. В то время нам уже было известно огромное разнообразие вариантов общественной организации у насекомых, однако мы практически ничего не знали о том, как они возникли, и я сомневался, что всю эту сложность можно описать такой наипростейшей формулой, как неравенство Гамильтона. Кроме того, мне трудно было поверить, что на революционный подход в нашей области мог наткнуться новичок, да еще такой молодой, ведь Гамильтону было всего 28 лет — совсем немного для эволюционного биолога. (Мне самому было на тот момент всего 35 лет, но об этом я как-то не подумал.) Однако, внимательно изучив вопрос, я переменил свою точку зрения. Меня пленила оригинальность этой гипотезы,