Николай Курчанов - Антропология и концепции биологии

Поскольку зона оптимума в той или иной мере растянута, график действия экологического фактора обычно имеет уплощенную вершину. Конечно, в реальности кривая часто оказывается асимметричной.

Чем больше доза фактора отклоняется от оптимума для данного вида (как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения), тем больше угнетается жизнедеятельность организмов. В зоне угнетения происходит нарушение нормальной жизнедеятельности, в первую очередь – роста и размножения, но организмы способны выживать. За этой зоной лежит зона гибели.

В природе все факторы действуют на организм одновременно. Однако если отклонение какого-либо фактора приблизится к пределам выносливости вида, то даже при оптимальных значениях всех других факторов, его существование будет поставлено под угрозу. Фактор, уровень которого близок к пределу нормы реакции организма, называется лимитирующим. На популяции в основном и оказывают влияние такие факторы. Факторами, значения которых близки к оптимуму, при анализе можно пренебречь. Эта закономерность в честь немецкого химика Ю. Либиха (1803–1873) получила название закона Либиха .

Организмы обладают разной степенью выносливости по отношению к колебаниям какого-нибудь фактора (рис. 11.1). Виды с широким диапазоном выносливости называются эврибионтными, а виды с узким диапазоном выносливости – стенобионтными.

Эврибионтность обычно расширяет ареал вида, а стенобионтность сужает его. Однако следует учитывать, что вид может иметь узкий диапазон по одному фактору и широкий – по другому. Всегда необходимо помнить о взаимодействии нескольких факторов. Хорошо известно различие воздействия жары и холода при разной влажности. Анализ действия экологических факторов сильно осложняется его опосредованностью. Так, фактор, индифферентный для популяции, может быть весьма благоприятным для ее конкурентов, хищников или паразитов.

Рис. 11.1 . Зависимость диапазона выносливости видов от интенсивности экологического фактора

Воздействие любого из экологических факторов на особи популяции будет несколько различаться. Генетическая гетерогенность, характерная для большинства природных популяций, обеспечивает более широкий диапазон выносливости для популяции в целом по сравнению с отдельной особью. Этот факт может объяснить направленность отбора на гетерогенность, ее выгодность для популяции.

Еще больший диапазон имеет межпопуляционная гетерогенность генофондов. Поэтому различные популяции вида с обширным ареалом по-разному реагируют на одинаковые значения экологических факторов. Это влечет за собой появление физиологических, а затем и морфологических различий. Такие различающиеся популяции получили название экотипов. Формирование экотипов, которые обусловлены различиями генофондов популяций, – первый шаг на пути видообразования (Нинбург Н. А., 2005). Этот пример показывает тесную взаимосвязь экологии и эволюционной биологии.

Наиболее хорошо исследовано в экологии действие физических факторов. Они могут служить моделью для понимания других факторов. Мы рассмотрим примеры воздействие температуры, света и влажности на организм.

Температура – это один из важнейших абиотических факторов, поэтому организмы в процессе эволюции выработали ряд приспособлений к ее колебаниям. Примерами таких приспособлений у растений могут служить колючки, уменьшающие испарение в жарком климате, или стелющиеся под снегом стебли в холодном климате.

Совершенны механизмы адаптации к температурному фактору у животных. По типу теплообмена они делятся на две группы: гомойотермные , у которых температура тела постоянная, и пойкилотермные , у которых температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Морфофизиологические изменения у животных также направлены на терморегуляцию. Еще в 1847 году немецкий эмбриолог К. Бергман установил закономерность, которая известна как правило Бергмана: у теплокровных животных одного вида или группы близких видов размеры тела больше в холодных частях ареала и меньше в теплых . Это правило (которое, конечно же, имеет ряд исключений) отражает адаптацию к поддержанию постоянной температуры тела в разных климатических условиях. Отношение площади тела к его объему меньше у крупных животных, что уменьшает расход энергии для поддержания постоянной температуры тела.

Другими адаптациями, усиливающими теплоизоляцию, являются плотный пуховой или меховой покров, жировые прослойки. Наоборот, для усиления теплоотдачи у животных, обитающих в жарком климате, типичны большие уши.

Некоторые пойкилотермные животные имеют примитивную систему терморегуляции. Так, у саранчи температура тела при полете поднимается до 36 °C. Другие организмы приспособились пережидать неблагоприятные условия в стадии куколки или анабиоза.

Вода – другой важнейший экологический фактор. Водный баланс (поглощение, выделение и сохранение запасов воды) имеет первостепенное значение для оценки экологической ситуации. По степени потребности в этом факторе все живые существа делят на три группы: гидрофильные (влаголюбивые), ксерофильные (засухоустойчивые), мезофильные (умеренные). Такое деление, хотя во многом условное, весьма полезно в экологических исследованиях.

В процессе эволюции различные организмы приобрели многочисленные адаптации к дефициту влаги. У растений это превращение листьев в колючки, мощная корневая система, толстый стебель с запасом воды. Животные приспособились извлекать воду при расщеплении жиров.

Солнечный свет – источник жизни на Земле. Именно благодаря ему осуществляется процесс фотосинтеза – базового процесса поддержания жизни в биосфере.

Не меньшее значение имеет свет для регуляции суточной и сезонной активности организмов, где он выступает в роли сигнального фактора. Смена дня и ночи, изменение продолжительности светлого времени суток определяют многие жизненно важные процессы: периоды спячки, размножения, миграции, линьки. В связи с этим в экологии сформировалось такое понятие, как фотопериодизм, под которым понимаются годовые циклы развития вследствие реакции организма на изменения длины светового дня. Например, сокращение светового дня, которое наступает обычно раньше начала холодов, является для птиц сигналом к началу миграции. По реакции активности на свет в процессе эволюции сформировались две группы животных: дневные и ночные (рис. 11.2).