Николай Курчанов - Антропология и концепции биологии

Нитрифицирующие бактерии окисляют образующийся при гниении органических остатков аммиак до нитрита, а затем до нитрата: NH 3→ HNO 2→HNO 3.

Бесцветные серобактерии окисляют сероводород:

H 2S → S → – SO 4.

Железобактерии переводят железо закисное в железо окисное:

Fe 2+→ Fe 3+.

Водородные бактерии окисляют молекулярный водород:

H 2→ H 2O.

Все эти процессы являются экзотермическими реакциями. Выделяемая энергия используется бактериями-хемосинтетиками для восстановления СО 2и синтеза органических соединений.

Хотя вклад хемосинтетиков в аккумуляцию энергии и синтез органических веществ на Земле невелик по сравнению с фотосинтезом, они имеют огромное экологическое значение, участвуя в круговороте веществ в биосфере.

Анализируя отдельные этапы клеточного метаболизма, всегда необходимо помнить, что он представляет собой единый, интегральный, взаимосвязанный механизм (Бохински Р., 1987). Процессы анаболизма и катаболизма происходят в клетке одновременно и неразрывны друг с другом.

Основным веществом, используемым клеткой для получения энергии, служит глюкоза. Анаэробный распад глюкозы – гликолиз, происходящий в цитоплазме клетки, является подготовительным этапом дыхания и основным этапом брожения. Поэтому мы можем сказать, что гликолиз – это один из важнейших процессов природы, свойственный всем организмам. Биохимия гликолиза хорошо изучена. Он включает 9 последовательных ферментативных реакций, конечным продуктом которых является пировиноградная кислота (ПВК) :

С 6H 12O 6→ 2C 3H 4O 3.

Энергетическая эффективность гликолиза невысока и составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы. Однако образованная ПВК – ключевое соединение в метаболизме клетки. Ее дальнейшее использование зависит от особенностей организма. У аэробных организмов ПВК включается в многоступенчатый процесс аэробного распада. В анаэробных условиях ПВК подвергается превращениям в различных видах брожения.

Дрожжи и некоторые плесневые грибы осуществляют процесс спиртового брожения:

С 3H 4O 3→ C 2H 5OH.

Молочнокислые бактерии осуществляют процесс молочнокислого брожения:

С 3H 4O 3→C 3H 6O 3.

В мышцах в анаэробных условиях из ПВК также образуется молочная кислота. Встречаются и другие виды брожения.

Гликолиз – это более примитивный процесс по сравнению с аэробным. Его конечные продукты несут в себе большое количество энергии. Возникновение в процессе эволюции катаболических аэробных стадий обеспечило организмы значительно более эффективным методом извлечения энергии из питательных веществ.

У эукариотических организмов аэробный этап локализован в особых органоидах – митохондриях, а у прокариот происходит в самой клетке. ПВК, проходя через обе мембраны митохондрий, окисляется в них полностью до углекислоты и воды. Окисление происходит в три стадии.

1-я стадия – окислительное декарбоксилирование ПВК.

ПВК взаимодействует с СоА с образованием комплекса ацетил-СоА , имеющего макроэргическую связь. Одновременно, атомы водорода запасаются на НАД:

ПВК + СоА → ацетил-СоА + СО 2+ Н +.

2-я стадия – цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты.Ацетил-СоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой (ЩУК) с образованием лимонной кислоты . Далее происходят 8 последовательных ферментативных реакций, в результате чего ЩУК регенерирует в прежнем виде. Во время циклического процесса образуется СО 2. Атомы водорода переносятся на НАД и ФАД (рис. 2.8).

Рис. 2.8 . Цикл Кребса

У различных организмов известны и альтернативные биохимические пути – пентозофосфатный цикл, глиоксолатный цикл.

3-я стадия – окислительное фосфорилирование. Электроны, принесенные НАД-Н 2и ФАД-Н 2, передаются по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий, и на заключительном этапе акцептируются кислородом. Таким образом, роль кислорода при дыхании определяется тем, что он является акцептором электронов. Заряжаясь, кислород принимает Н +из внутренней среды, в результате чего образуется вода. В цепи переносчиков электронов основную роль играют сложные белки, содержащие гем, – цитохромы . В природе известно около 30 различных цитохромов. При переносе электронов происходит сопряженный синтез АТФ, с участием основного фермента – АТФ-синтетазы .

Окисление одной молекулы глюкозы дает 38 молекул АТФ (2 – во время гликолиза, 2 – в цикле Кребса, 34 – при окислительном фосфорилировании). Значительно больше энергии выделяется при окислении жиров – более 160 молекул АТФ. Поэтому жиры и входящие в их состав карбоновые кислоты – важнейший источник энергии для организмов. Белки как дыхательный субстрат используются клеткой крайне редко, только тогда, когда исчерпаны все запасы углеводов и жиров.

В основном энергия, запасенная в АТФ, используется для нужд клетки. Однако у некоторых организмов химическая энергия может превращаться в световую в процессе биолюминесценции.

Рассмотрев фундаментальные принципы обмена веществ в природе, мы не будем останавливаться на особенностях метаболизма липидов, аминокислот, нуклеотидов и многих других соединений, которые изучает биохимия – одна из важнейших биологических дисциплин. В заключение отметим интегральную роль цикла Кребса в метаболизме клетки.

Цикл Кребса выступает в роли центрального метаболического пути углерода практически всех организмов на Земле. Он является ключевым звеном как катаболических, так и анаболических процессов.

Продукты распада жиров, белков и других веществ поступают из цитоплазмы, превращаются в ацетил-СоА и также вовлекаются в цикл Кребса, как и в рассмотренном выше процессе распада углеводов.

Промежуточные продукты цикла Кребса могут выходить из цикла на разных стадиях и использоваться в качестве предшественников в биосинтезе самых различных соединений, т. е. включаться в анаболический процесс. Однако их выход должен сочетаться с продолжением катаболической активности, необходимой для анаболизма.

Таким образом, цикл Кребса – это важнейший процесс в жизнедеятельности клетки. Свое название он получил в честь английского биохимика Г. Кребса (1900–1981) – лауреата Нобелевской премии 1953 года.