Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход

Была предложена версия, что функция импринтинга при выборе полового партнера ограничивается преодолением страха и повышенной готовностью реагировать на знакомые предметы (Хайнд Р., 1975). В этом случае он выступает в роли одного из многих факторов выбора полового партнера. Но эта роль может иметь немаловажное значение, поскольку непреодолимый страх способен полностью заблокировать возможность сближения с особями своего вида. В онтогенезе импринтинг действительно тесно связан с таким явлением, как чувство страха. Окончание критического периода для импринтинга совпадает с возникновением страха перед неизвестным (Hess E., 1959). Импринтинг как бы делит окружающий мир на «свой, безопасный» и «чужой, опасный». Но природа такого явления до сих пор вызывает споры среди исследователей.

Весьма вероятно, что импринтинг – это не единый процесс, а комплекс, включающий инстинкт, «перцептивное научение», оперантное поведение. «Перцептивное научение» – это процесс формирования восприятия внешних стимулов в ходе онтогенеза, когда организм учится организовывать свой перцептивный мир (Мак-Фарленд Д., 1988). Это также во многом непонятное явление из области сенсорной физиологии.

Исследование импринтинга заставило ученых вновь обратиться к столь важной теме, как критические периоды в развитии. Феномен импринтинга представляет собой частный случай фундаментальной закономерности онтогенеза – существования стадий развития, всегда чувствительных к различным внешним воздействиям. Критические периоды имеют место во многих аспектах онтогенеза. Можно отметить различия в воздействии химических веществ, гормонов, обучения, уровне двигательной активности, особенностях формирования психики. Так, недоедание, которое может существенно изменить развитие животных в раннем возрасте, в позднем возрасте имеет намного менее пагубные последствия. Следовательно, явления, описанные этологами при изучении импринтинга, не представляют собой нечто исключительное.

Проблема критических периодов широко обсуждается в самых разных науках. Наиболее всесторонне этот вопрос разрабатывался в эмбриологии человека. Применительно к поведению, критическим периодом называется стадия развития, на которой легче всего вызывается формирование конкретного поведения научением.

Критический период не следует рассматривать как промежуток времени, вне которого научение невозможно. Он связан именно с изменением легкости научения. Р. Хайнд приводит многочисленные примеры, иллюстрирующие этот феномен. Так, исследовательская активность у крыс возрастает до 116-го дня жизни, затем начинает убывать. Но наибольшее значение для формирования способности к обучению имеет отрезок с 50-го по 60-й день. У большой синицы способность различать мелкие предметы достигает максимума на 15-й неделе жизни, затем падает, но возможны колебания в зависимости от внешних условий. Даже в импринтинге критический период не всегда строго фиксирован, а может варьировать в зависимости от условий существования. Возможно, его продолжительность определяется временем четкой идентификации окружающей среды. Лишь после этого незнакомые предметы начинают восприниматься как опасные (Хайнд Р., 1975).

Но некоторые специфические виды поведения имеют довольно жесткий критический период. Козы и овцы имеют очень короткий период для идентификации своего детеныша. В случае его пропуска они будут отгонять детеныша как чужого. Нередко само обучение и определяет окончание критического периода. Так, песня, выученная зябликом в первый брачный период, блокирует обучение новым песням. Если цыплята первые две недели жизни проведут в темноте, у них будет заблокирована способность к клеванию.

Формирование песни птиц представляет собой один из наиболее интересных примеров взаимодействия генотипа и внешней среды в ходе онтогенеза. Наблюдается широкий диапазон степени генетической детерминации (Nottenborn F., 1970). У многих птиц песня жестко детерминирована и не требует научения. Примером могут служить обыкновенные петухи . Особенно жестко должна быть детерминирована песня у птиц, практикующих гнездовой паразитизм, вроде всем знакомой кукушки . Потомство таких птиц не имеет возможности учиться песне своего вида и одновременно не должно воспринимать «чужую» песню. Но существуют и весьма сложные типы формирования песни. При обучении песне в ходе онтогенеза обычно четко видна роль критического периода, вне которого научения не происходит. Интересно, что в этот критический период птицы часто восприимчивы именно к своей видоспецифичной песне. Значит, у них должна быть генетически заложена система узнавания «своей» песни. Песни «чужих» видов не оказывают эффекта. Вновь мы сталкиваемся с интереснейшим явлением – избирательностью стимулов. Однако другие виды птиц способны научиться чужой песне, а некоторые могут освоить даже человеческую речь.

Несомненно, многие аспекты поведения человека имеют свои критические периоды, хотя конкретные наблюдения вызывают многочисленные споры (Hinde R., 1974). Пропуск критического периода всегда требует значительных компенсационных затрат, а иногда и необратим. Наиболее наглядно такая зависимость показана для взаимосвязи нормального социального поведения и контакта с матерью. В популярной литературе этот факт приобрел широкую известность в начале 1960-х гг. после экспериментов американского физиолога Г. Харлоу (1905–1981) по воспитанию новорожденных макак-резусов (Macaca mulatta) с двумя искусственными «матерями»: проволочной и матерчатой (Harlow H., 1971). Эти эксперименты четко показали незаменимость телесного контакта с матерью для формирования нормального поведения (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Эксперимент Г. Харлоу доказал важность телесного контакта с матерью: хотя детеныш получает питание у проволочной «матери», больше времени он проводит у матерчатой

Дальнейшие исследования подтвердили такой вывод (Scott J., Fuller J. I., 1965). Многие животные и птицы продемонстрировали зависимость нормального социального и полового поведения от протекания критического периода. Наглядным примером такого влияния у человека является нарушение нормального поведения и возникновение психопатологий, вызванных разлукой с матерью в период с 18 мес. до 3 лет жизни ребенка (Резникова Ж. И., 2005).

Анализ роли критического периода в различных типах поведения ставит вопрос правомочности выделения импринтинга особым типом научения. Наличие критического периода не является прерогативой импринтинга. В той или иной степени он характерен для любого вида поведения, что заставляет рассматривать импринтинг как один из аспектов любого развития. Можно сказать, что импринтинг – это формирование поведения с четко выраженным критическим периодом. Но границы такого определения весьма размыты: какое поведение, привязанное к критическому периоду, мы будем относить к импринтингу, а какое нет? Но самое главное – импринтинг не имеет специфических механизмов, наличие которых является единственным критерием для классификации.