Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход

Мотивационный подход наглядно показал, насколько упрощенной является версия, представляющая инстинкт как цепочку рефлексов, запускаемую ключевым раздражителем. Эволюцию инстинкта мы можем представить следующим образом. У животных с простым поведением инстинкт может проявляться в «классическом» виде, где все его этапы генетически детерминированы. Затем формируется «многоэтапный» инстинкт, где каждый этап характеризуется своей стимуляцией.

У высокоорганизованных организмов программа действий все в большей степени предусматривает конкретизацию в ходе онтогенеза. Инстинктивные программы начинают сопровождаться системой научения. Сам инстинкт становится все менее «жестким» и сохраняется, в основном, в виде системы взаимосвязанных базовых эмоций. В этом случае навыки добычи пищи, защиты потомства и территории, способности отличать друзей от врагов, своих детенышей от чужих, особенности поведения с сородичами формируются в ходе развития, но эмоции, лежащие в основе этих действий, являются врожденными.

Одним из первых подобные взгляды высказал известный англо-американский психолог У. Мак-Дугалл (1871–1938), который называл свою концепцию гормической психологией(от греч. horme – импульс). Интересную аналогию мы находим в работе основателя социобиологии Э. Уилсона: « Зависимость человека от природы из глубины времени привела к наследственной предрасположенности к определенной реакции на среду. Некоторая среда является приятной (образы природы), другая – отталкивающая (инцест, каннибализм), третья – возбуждающая (спорт). Каждая реакция имеет свои особые укоренившиеся значения в отдаленном генетическом прошлом » (Wilson E., 1978).

Способность одних стимулов менять мотивационное значение других, вероятно, играет ведущую роль в регуляции инстинктивного поведения, объясняя его естественную вариабельность. Поскольку инстинкт настроен на совокупность определенных состояний, иногда искусственная модель, с более выраженными признаками релизеров, оказывается даже более эффективной для запуска ФКД, чем природный объект. Такой стимул в этологии получил название сверхнормального.

Эта же причина лежит в основе неоднозначности разных экспериментов. Так, в вышеуказанном опыте с «воротничками» у крыс иногда не наблюдалось нарушений материнского инстинкта (Шовен Р., 2009).

В эволюционном ряду видов поведения, изображенном В. Вилюнасом, импринтинг занимает срединное положение между инстинктом и ассоциативным научением. По сути дела, ряд основан на «силе» стимулов: при инстинкте релизер задан генетически, при импринтинге он фиксируется в онтогенезе, при ассоциативном научении фиксируются только «ориентирующие» раздражители. Ассоциативное научение рассматривается В. Вилюнасом как явление мотивационное, при котором раздражитель, не имеющий эмоционального значения, приобретает его. Такое явление он назвал эмоциональным переключением. Если импринтинг направлен на поведение первостепенной важности, где метод «проб и ошибок» неуместен, то при ассоциативном научении условный раздражитель важен не сам по себе, а как ориентир, поэтому проверка сигналов целесообразна. Так, хищник внимательно прислушивается к шорохам, но понятно, что его интересуют не звуки, а пища (Вилюнас В., 2006).

Такое разграничение осложняется проблемой «врожденности» восприятия релизера. В основе восприятия многих релизеров лежит значительная доля приобретенных элементов. Особенно это относится к релизерам млекопитающих. Диапазон релизеров по этому показателю не позволяет провести четкую границу между инстинктом и импринтингом. Поэтому можно согласиться с авторами, предлагающими не выделять импринтинг в особый вид научения, а считать его одним из аспектов развития (Резникова Ж. И., 2005).

Явление избирательности стимулов не ограничивается инстинктом. Накоплено огромное число фактов, показывающих предпочтительность одних стимулов перед другими как при импринтинге, так и при ассоциативном научении (Seligman M. E., 1972). Такая избирательность стимулов может быть предопределена только генетическими факторами.

Интересные факты избирательности описаны для подражания. Обезьяны учатся бояться змей, наблюдая за сородичами. Воспитанные в неволе обезьяны не знают такого страха, но они приобретают его после просмотра видеозаписей испуганных сородичей. Можно сделать вывод, что такой страх – результат научения. Однако комбинированные демонстрации страха сородичей, вызванного змеей, с показом индифферентного объекта (цветка) не дают результата: цветок не становится источником страха (Резникова Ж. И., 2005). Это указывает на генетическую предрасположенность к определенным объектам.

Как «записывается» генетическая предрасположенность к определенным стимулам при инстинкте и научении – интереснейший вопрос генетики поведения.

Понятие «жесткости» применимо не только к инстинктам. Условные рефлексы могут быть тоже весьма «жесткими». Поскольку в живой природе каждое событие обычно интегрировано с другими событиями, то при ассоциативном научении формируется не одиночная поведенческая реакция, а их последовательность. Такую последовательность И. П. Павлов назвал динамическим стереотипом.

«Сила» динамического стереотипа просто поразительна. Если собака спонтанно «ритуализировала» какую-либо последовательность действий, то отучить ее от этого необычайно трудно. Физиологически «жесткость» стереотипа обусловлена сигнальным значением предыдущего действия для последующего. Особо сильные стереотипы, «удачно» зафиксированные в соответствующее время, аналогичны явлению импринтинга. Здесь мы в очередной раз наблюдаем тонкую грань между понятиями «наследственное» – «средовое»: конкретный стереотип определяется средой, но механизм его фиксации – генетически.

Выработка поведенческих стереотипов, которая базируется на системе условных рефлексов, получила название стереотипизации.Эволюционно она возникает для оптимизации путей реализации потребностей, поэтому имеет важное адаптивное значение. Этим и объясняется прочность выученных стереотипов, которая может не уступать по этому показателю инстинктам.

Мотивационный подход хорошо согласуется с современными представлениями о роли наследственности в поведении. Он наглядно объясняет природу агрессивного поведения и проблему спонтанности. Особенно плодотворна его роль в этологии человека, с драматической историей которой мы познакомились выше. Рассматривая инстинкт в антропогенезе, В. Вилюнас (2006) пишет: « Инстинкт в эволюции человека сохраняется и развивается больше как форма мотивации, выражаемая базовыми эмоциями и предусматривающая поведенческое доучивание ». Чего бояться, чему радоваться, как вести себя в этих случаях – во многом определяется научением в ходе онтогенеза. Хотя и здесь нельзя исключить генетический компонент, определяющий направленность поведенческих программ или избирательность стимулов, чего мы коснемся ниже.