Лорна Коппингер - Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак

У различных пород собак и диких видов это превращение протекает с разной скоростью; при этом работают одни и те же гены, но в разном темпе. Эволюционист Ричард Шнайдер и я изучали темпы роста у волков и койотов, задавшись вопросом. Почему койоты отличаются от волков формой и размерами тела?

Новорожденные щенки койотов и волков одинаковых размеров вплоть до трехмесячного возраста. Но затем рост у волков продолжает ускоряться, а у койотов замедляется. У койотов морда начинает удлиняться с самого рождения. У волков же морда остается короткой, щенячьей на протяжении почти шести недель, причем голова увеличивается, но не изменяет форму до возраста 4—6 недель.

Различия между волками и койотами обусловлены не разными генами. У каждого из видов за рост морды ответственны одни и те же гены, но разные аллели, что и обусловливает временную разницу роста. Различия в форме головы складываются в результате различий в «расписании» и скорости роста. На рис. 43 видно, что и у волков, и у койотов щенки прекращают изменяться по форме головы в одно и то же время. В возрасте 3—4 месяцев форма головы уже взрослая, но меньших размеров. В этом возрасте голова у койотов и волков одинакового размера, но разной формы.

Рис. 43. Онтогенез волков и койотов. У этих двух видов разная форма головы, потому что морда растет в разные сроки и с различной скоростью. Существенные различия в форме и размерах головы у разных пород собак также объясняются гетерохронией. (По Schneider, Coppinger; неопубликованные данные).

Изменение размеров тела без изменения его формы называется изометрическим ростом. У щенков форма головы приспособлена для сосания. Со временем эта форма должна измениться и стать взрослой — это аллометрической рост. Породы собак различаются картиной роста, подобно койотам и волкам. Борзые являются исключением из «правила одинаковости щенков»: у них морда начинает расти ещё до рождения. Возможно, поэтому щенки борзых плохо сосут. У бульдогов рост носовых костей начинается поздно и протекает очень медленно. Все разнообразие форм черепа у собак можно объяснить небольшими различиями в «расписании» и темпах роста.

Следует иметь в виду, что гетерохрония касается и поведения. Щенки рождаются с высокоадаптивными стереотипными механизмами поведения, как, например, сигнал «Я потерялся», который рассматривался в гл. 6. Эти сложные формы поведения существуют в течение нескольких недель после рождения, а затем сменяются другими сложными формами поведения, свойственными более взрослым особям. Различия в поведении взрослых собак разных пород (см. гл. 6) являются следствием гетерохронии начала, окончания и темпов роста среди представителей пород. Наглядное представление об этом дает развитие черепа.

Сдвиги «расписания» ограничены. Специфическую форму головы бульдогов и борзых нужно, по-видимому, считать предельными вариантами. Дальнейший отбор в сторону усугубления характерного признака вряд ли даст результаты, потому что эти предельные формы оказываются уже на грани возможностей выживания. На первый взгляд может показаться, что различия в форме головы между борзыми и бульдогами генетически предопределены. Но на самом деле генетические различия касаются лишь «расписания» роста. Генов, определяющих форму головы, не существует. Это важный момент. Описывая пастушье поведение бордер колли, я называл его генетически обусловленным, но оговорился, что нет генов, отвечающих за это поведение. Сейчас я утверждаю, что рост морды у собак генетически обусловлен (в том смысле, что его «расписание» врожденное), но не форма головы, которая складывается в результате целого ряда процессов развития. Вот как описывает это эмбриолог Пьер Алберх [187]:

«… роль индивидуального развития в эволюции морфологических признаков двойная. С одной стороны, программа развития определяет область возможных изменений… с другой стороны, регуляторные взаимодействия в процессе онтогенеза могут влиять на генетические процессы и взаимодействие с окружающей средой; в итоге и формируется цельный фенотип…»

Позволю себе некоторые пояснения применительно к собакам. Индивидуальное развитие определяет форму головы двояко. С одной стороны, существует врожденное «расписание» и связанные с ним ограничения. Например, морда новорожденного щенка должна быть такой формы, чтобы он мог хорошо сосать. Переход к взрослой форме черепа не может начаться до тех пор, пока щенок питается материнским молоком. Это ограничение сокращает спектр возможных форм.

Исключение составляют борзые. Формирование удлиненной морды с бинокулярным зрением должно начаться ещё до рождения, что ухудшает приспособленность щенка к питанию материнским молоком, которая оказывается на пределе выживания. Если бы люди не оказывали новорожденным щенкам поддержки, они, возможно, и не выживали бы. Почему у волков не развивается бинокулярное зрение и лучшее восприятие глубины? Потому что они не могут предоставить щенкам дополнительной поддержки. Таких ограничений, обусловливающих консервативность внешнего облика на протяжении миллионов лет, немало.

Вторая сторона «роли развития» состоит в том, что в организме все части взаимозависимы и рост одной, скажем носовых костей черепа, влечет за собой рост других, особенно примыкающих. Все кости черепа должны расти согласованно, иначе сформируется нефункциональная структура.

Например, взаимозависимы размеры и форма черепной коробки и мозга. Такое взаимодействие в растущем организме, скорее всего, не «записано» в генах.

В главе 4 я рассматривал размер мозга в зависимости от стимуляции со стороны среды, в которой развивается животное. У каждой особи эта среда своя, поэтому невозможно точно предсказать размеры структуры связей мозга взрослого животного. В богатой стимулами, разнообразной среде мозг станет крупнее, в нем будет больше связей, чем в бедной среде. У собаки, выросшей в зрительно богатой среде будет иная структура мозга по сравнению с животными, развивавшимися в среде акустически богатой, но зрительно скудной, даже если это близнецы.

Соответственно, размерам и структуре мозга индивидуальны размеры и форма черепной коробки, которые не могут быть генетически предопределены. В противном случае, т. е. при наличии отдельных наборов генов, для роста мозга и для роста черепа неизбежна их не согласованность, ведущая к несоответствию мозга и черепной коробки.