Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Большой вклад в изучение эмбриологии и морфологии «промежуточных форм», наряду с А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым, был внесен и другими отечественными эмбриологами. В частности, эмбриология колониальных и одиночных оболочников была подробно изучена казанским профессором В. Н. Ульяниным. Русские имена часто встречаются и в видовых названиях гребневиков. Так, Александр Ковалевский открыл в 1883 г. в Красном море способного к передвижению по дну гребневика, названного им Coeloplana metschnikovi в честь И. И. Мечникова. Этот ползающий (а не планктонный) гребневик утратил многие признаки радиальной симметрии и напоминал своим строением ресничных червей турбеллярий — типичных двусторонне-симметричных животных со следами редуцированных радиально-симметричных органов. В следующем 1884 г. А. А. Коротнев у берегов Суматры открывает еще одну форму ползающих гребневиков, названную в честь А. О. Ковалевского Ctenoplana kowalewskij. Позднее у берегов Новой Гвинеи американец Уиллей открыл новый вид ктеноплан и назвал его в честь Коротнева С. korotnevi.

Проблема одно- или многокорневого происхождения типов оставалась, да и по сей день остается труднейшей из проблем эволюционного учения. В то время как решительный Геккель сформулировал теорию гастреи для доказательства монофилетического происхождения многоклеточных, Мечников предложил другую теорию. Уже Через два года после обнародования Геккелем теории гастреи (1872) с критикой этой концепции выступил известный отечественный эмбриолог и зоолог Владимир Владимирович Заленский (1847—1918, рис. 168).

Заленский (1874) отметил, что гаструлоподобные организмы или их личиночные стадии вовсе не имеют столь широкого распространения, как о том писал Геккель. Заленский напомнил о том, что низшие плоские черви — бескишечные турбеллярии — вообще лишены пищеварительной полости. Почему же примитивное многоклеточное должно было уже иметь кишечное впячивание, если даже среди современных форм многоклеточных сохранились группы без полости желудка?

Рис. 168. Владимир Владимирович Заленский.

Из А. П. Богданова (1888).

Мечников обратился к тем же бескишечным турбелляриям. В 1877 г. он приходит к выводу о том, что внутриклеточное пищеварение клеток внутренней паренхимы этих плоских червей является первичным процессом. В дальнейших исследованиях Мечников обратил внимание на то, что процесс истинного гаструлярного впячивания крайне редок, а у низших многоклеточных он встречается далеко не всегда. Эндодерма нередко образуется за счет множественных иммиграций клеток наружного слоя внутрь, а не за счет впячивания. Таким образом, Мечников приходит к выводу о том, что гастрея есть филогенетически довольно позднее образование, и она не может считаться гипотетическим предком всех многоклеточных.

В отличие от Геккеля, Мечников не торопился, и его гипотеза фагоцителлы (сначала использовался термин «паренхимелла») в окончательном виде появилась через десятилетие после первых публикаций о паренхимелле в монографии «Эмбриологические исследования над медузами» (1886) [337] Metschnikov l.l. Embryologische Studien an Medusen — ein Beitrag zur Genealogie der Primitivorgane. Wien, 1886. .

Согласно Мечникову, первичный колониальный многоклеточный организм был представлен сходно устроенными клетками, образующими шаровидное скопление, т. е. это аналог бластулы. Все клетки несут жгутики, и все клетки колонии в равной мере питаются. Те из клеток, которые успели захватить пищу участком голой протоплазмы, теряли жгутик. Перегруженные пищей, эти клетки частично мигрировали внутрь шаровидной колонии, частично концентрировались у нижнего края колонии. Со временем происходит разделение функций между наружным слоем клеток, ответственным за движение колонии, и внутренним — фагоцитобластом, ответственным за питание на основе фагоцитоза. Такая колония, названная Мечниковым фагоцителлой, была, по-видимому, первичным предком многоклеточных, от нее произошли, с одной стороны, губки, а с другой стороны — бескишечные турбеллярии. Обзор гипотез происхождения многоклеточных дан А. В. Ивановым [338] Иванов A. B. Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические очерки. Л.: Наука, 1968, 287 с. .

Гипотезы гастреи Геккеля и фагоцителлы Мечникова на протяжении столетия фигурировали в учебниках зоологии и эмбриологии как равноправные и взаимно конкурирующие.

Ситуация изменилась в наши дни. Обсуждая проблемы происхождения многоклеточных животных, А. В. Иванов привел аргументы в пользу мечниковской фагоцителлы (1968). Вскоре вышли работы немецкого зоолога Грелля, посвященные полузабытому крошечному существу трихоплаксу — обычному обитателю морских аквариумов, в том числе и московских. Многоклеточное ползающее существо трихоплакс (рис. 169) было известно еще в конце прошлого века. Его принимали за личинку неизвестного вида медуз. У зоологов и паразитологов известно немало случаев, когда порознь описываются личинки и взрослые стадии и лишь затем, после наблюдения всего цикла развития удается воссоединить в единую картину рассыпанную мозаику фактов. Полагали, что и в данном случае со временем удастся установить, к какой из взрослых форм следует относить трихоплакса. Однако наблюдения Грелля показали, что и при кормлении гонадотропными гормонами трихоплакс не претерпевает метаморфоза. Вскоре было выяснено, что трихоплакс сам может размножаться. Что же это — не личинка? Или мы имеем дело с неотенией — личиночным размножением, при котором в процессе эволюции оказалась утерянной взрослая стадия?

Рис. 169. Трихоплакс — представитель выделенной А. В. Ивановым (1973) группы Phagocitellozoa — живая модель мечниковской «фагоцителлы».

Из В. В. Малахова (1990).

Эти вопросы, уже на рубеже 60-х и 70-х гг. XX века, привлекли внимание классика отечественной морфологии и зоологии Артемия Васильевича Иванова (1906—1990, рис. 170). В ту пору у нас еще не было морских аквариумов, в которых на Западе трихоплакс размножается половым и вегетативным путем. Где достать трихоплакса?

А. В. Иванов обратился за помощью к своему старому другу и коллеге Ю. И. Полянскому. Ю. И. Полянский многократно бывал на морских биостанциях Франции и как заботливый университетский профессор, свято поддерживающий традиции классического зоологического Большого практикума в Ленинградском университете, конечно же, впрок заготовил и трихоплаксов, которые и были предоставлены А. В. Иванову.

Переисследовав трихоплакса (после Грелля), Иванов пришел к выводу, что трихоплакс представляет собой живую модель мечниковской фагоцителллы. На основе этих данных Иванов в 1973 г. предложил выделить в составе животного царства новый раздел — фагоцителловых (фагоцителлозоа), к которому относится пока что один трихоплакс. Раздел — еще более высокая таксономическая единица, чем тип. В 50-х гг. нашего века А. В. Иванов прославился исследованием нового типа животных — погонофор — и их морфологического и систематического разнообразия. Открытие нового типа по масштабам может быть сравнимо с открытием новой планеты Солнечной системы. Можно было думать, что А. В. Иванову «повезло», но на самом деле погонофоры были известны еще в 30-х гг., и лишь В. Н. Беклемишев и А. В. Иванов увидели в них все черты их своеобразия. И вот через много лет тот же автор делает другое замечательное открытие! Мы видим, что в науке «везет», как правило, одним и тем же исследователям, тем, кто может непредвзято, во всеоружии общебиологической культуры взглянуть на давно известное и увидеть в нем то, что не удалось разглядеть менее проницательным предшественникам. Установление филогенетических связей трихоплакса, обоснование нового раздела фагоцителловых — выдающееся открытие современной биологии, тесно связанное с работами И. И. Мечникова, говорящее о непрерывающейся идейной связи исследований в области проблемы происхождения многоклеточных в отечественной биологии на протяжении более чем столетия.