Александр Вейн - Бодрствование и сон

Далеко не все положения, выдвинутые по этому вопросу И. П. Павловым, выдержали проверку временем. Да это и не могло не случиться при темпах современного Научного поиска. Не следует забывать, что И. П. Павлов по существу имел дело, как теперь принято говорить, с «черным ящиком», так как анализировались условия на входе (состояние внешней среды, специальные раздражения) и на выходе (капли слюны, движения и т. д.). О том, что происходило в самом мозгу, можно было только предполагать. Но с течением времени положение о разлитом торможении во время сна не подтвердилось. Однако замечательными и прозорливыми предстают высказанные Павловым мысли об активном характере процессов, происходящих во время сна. В 1945 г. П. К. Анохин развил ряд классических положений павловской школы о механизмах возникновения сна. Им была предложена корковоподкорковая гипотеза, согласно которой активный сон рассматривается как результат торможения корковой деятельности. Ряд корковых областей, особенно лобные отделы, оказывает постоянное тормозящее влияние на некоторые гипоталамические центры. Торможение корковых зон приводит к высвобождению гипоталамических образований, остающихся активными в течение всего периода сна. Освобожденные гипоталамические центры направляют возбуждение в область таламуса, где блокируется прохождение импульсов, идущих от органов чувств, внутренних органов, мышц к коре больших полушарий мозга. Близкие к описанным положениям взгляды развивал и Н. И. Гращенков. Эти представления сыграли на определенном этапе положительную роль, подчеркнув значение глубинных отделов мозга в регуляции сна и бодрствования.

Прежде чем перейти к описанию исследований, которые сделали возможным формулирование новых представлений о механизмах сна, следует сделать маленькое отступление. Идеи и гипотезы требуют экспериментального подтверждения. Для изучения деятельности мозга особую роль сыграла запись биотоков мозга — электроэнцефалография, впервые примененная в клинических условиях австрийским ученым Бергером. Сразу же выявилось, что биотоки бодрствования резко отличаются от ритмов сна. Последующие исследования канадского ученого Джаспера, английского физиолога Эдриана и других ученых подтвердили это достаточно четко. Было установлено: чем выше уровень бодрствования, тем менее выразительной выглядела электроэнцефалограмма, чем глубже сон, тем более четкими и крупными вырисовывались кривые биотоков мозга (рис. 1). Речь идет лишь об оценке амплитуды колебаний. Показатели же их частоты характеризуются упреждением по мере углубления сна, а при повышении уровня бодрствования — учащением (исключение из этого правила наблюдается только при переходе от бодрствования к ранним фазам сна). Таким образом, в 30-х годах XX века исследователи получили реальные возможности заглянуть внутрь «черного ящика». И если в отношении человека дело до недавнего времени ограничивалось исследованием лишь поверхностной электроэнцефалограммы (принято говорить ЭЭГ со скальпа), то в эксперименте на животных были получены записи биотоков мозга с помощью электродов, погруженных в глубинные отделы мозга на фоне перерезок, разрушения и раздражения отдельных участков мозга.

Рис. 1. Электроэнцефалограмма стадий бодрствования и сна

1 — настороженность; 2 — бодрствование; 3 — дремота; 4 — сон

Используя эти возможности, крупный бельгийский нейрофизиолог Бремер провел в 1935—1936 гг. очень важные опыты. Перерезая кошке спинной мозг на уровне первого шейного сегмента, он получил препарат «encephale isole» (изолированный мозг), который позволял на ЭЭГ животных наблюдать кривые, характерные для сна и для бодрствования. При перерезке же на уровне среднего мозга — препарат «cerveau isole» (конечный изолированный мозг) — появилась стабильная электроэнцефалографическая картина сна (рис. 2). Значение данных вначале до конца не понял и сам исследователь, объяснявший их как результат резкого снижения притока импульсов к коре больших полушарий.

Рис. 2. Сечение мозга на границе спинного и продолговатого мозга (А), на уровне четверохолмия (Б)

А и Б — электроэнцефалограммы, соответствующие этим сечениям

И все же выявился четкий факт: механизмы, поддерживающие бодрствование, расположены в стволе головного мозга. Нужен был еще один рывок для дальнейшего уточнения локализации механизмов, лежащих в основе бодрствующего состояния. Это и было осуществлено в 1949 г. крупными нейрофизиологами американцем Мегуном и итальянцем Моруцци. Раздражая электрическим током ограниченную зону ретикулярной формации ствола мозга, они получили реакцию пробуждения у спящей кошки.

Прежде чем пойти дальше, необходимо сказать несколько слов об этом важном образовании головного мозга — ретикулярной (сетевидной) формации ствола мозга. Анатомически оно известно очень давно и представляет собой огромную сеть нейронов (отсюда название «сетевидная формация»), большая часть которых имеет короткие аксоны, соединяющие между собой клетки этого образования. Расположено оно по всей длине ствола мозга, между ядрами черепно-мозговых нервов и длинных путей (афферентных и эфферентных), соединяющих полушария мозга со спинным мозгом. Функциональное назначение этого образования долго оставалось невыясненным.

Первое уточнение было сделано Мегуном в 1944 г. Исследуя больных полиомиелитом, который поражает и нижние отделы ствола, он установил, что нарушения мышечного тонуса связаны с разрушением нижних отделов ретикулярной формации. В 1949 г. Мегун и Моруцци предположили, что картина сна (поведенческая и электроэнцефалографическая, полученная на препарате «cerveau isole») обусловлена отсечением от полушарий активирующей (восходящей) ретикулярной системы, независимой от путей, несущих информацию к мозгу.

Дальнейшие исследования осуществила группа нейрофизиологов из Калифорнии (Мегун, Линдсли и др.). Они разрушали пути, по которым направляются в мозг импульсы из глаза, уха, кожи, обонятельных луковиц. Сохранялись лишь связи ретикулярной формации ствола мозга с большими полушариями. Изменений электроэнцефалограммы у этих животных не было. Если же наоборот, все пути, по которым в кору мозга поступает информация, воспринимаемая органами чувств, сохранялись, а разрушалась ретикулярная формация — наступал сон. Таким образом, появилось существенное дополнение к имевшим место положениям о роли сокращения импульсации, поступающей в мозг, в возникновении сна. Оказалось, что сон наступает при разрушении определенной зоны неспецифической ретикулярной формации. Почему же она обозначается как неспецифическая?