Михаил Привес - Анатомия человека [9-изд]

Функция.В настоящее время считают, что ретикулярная формация является «генератором энергии» и регулирует процессы, совершающиеся в других отделах центральной нервной системы, включая и кору большого мозга. Особенно важно, что ретикулярная формация оказывает общее (генерализованное) неспецифическое активизирующее воздействие на всю кору головного мозга, (П. К. Анохин), что обеспечивается наличием восходящих про водящих путей от сетчатой формации ко всем долям мозговых полушарий. Поэтому ее называют также восходящей активирующей ретикулярной системой. Будучи связана коллатералями аксонов своих клеток со всеми проходящими через ствол мозга специфическими афферентными проводящими путями, она получает от них импульсы и несет неспецифическую информацию в мозговую кору.

В результате через мозговой ствол проходят в кору мозга две афферентные системы: одна специфическая — это все специфические чувствительные проводящие пути, несущие импульсы от всех рецепторов (экстероинтеро- и проприоцепторов) и заканчивающиеся на телах клеток преимущественно IV слоя коры; другая — неспецифическая, образованная ретикулярной формацией и заканчивающаяся на дендритах всех слоев коры.

Взаимодействие обеих этих систем обусловливает окончательную реакцию корковых нейронов. Таково современное представление о двух афферентных системах головного мозга.

Учитывая столь большое значение ретикулярной формации и ее влияние на кору мозга, некоторые зарубежные исследователи преувеличивают ее роль, считая, что она, располагаясь в центральных частях мозга, составляет особую «центрэнцефалическую» систему, выполняющую функцию сознания и интеграции. Стремление спустить высший уровень интеграции из коры мозга в подкорку не имеет под собой фактических оснований и является антиэволюционным, так как в процессе эволюции наибольшего развития достигает наивысший отдел мозга, т. е. его плащ, а не ствол. Это стремление противоречит материалистической идее нервизма и отражает фрейдизм — идеалистическое учение о ведущей роли не коры, а подкорки. Строение и функция ретикулярной формации полностью еще не раскрыты и составляют предмет дальнейших изысканий.

ЭФФЕРЕНТНЫЕ (НИСХОДЯЩИЕ) ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Нисходящие двигательные пути идут от коры головного мозга — tráctus corticonucleáris et corticospinális (пирамидная система), от подкорковых ядер переднего мозга — экстрапирамидная система и от мозжечка .

Корково-спинномозговой (пирамидный) путь, или пирамидная система.

Клеточное тело первого нейрона лежит в предцентральной извилине коры большого мозга (гигантские пирамидные клетки). Аксоны этих клеток через coróna radiáta спускаются во внутреннюю капсулу (колено и передние две трети задней ножки), далее в básis pedúnculi cérebri (срединный ее отдел), а затем в pars basiláris моста и продолговатый мозг. Здесь часть волокон пирамидной системы вступает в связь с ядрами черепных нервов. Эта часть пирамидной системы, проходящая через колено внутренней капсулы и связывающая кору большого мозга с ядрами черепных нервов, называется tráctus corticonucleáris [38] Волокна tráctus corticonucleáris связаны с ядрами черепных нервов не непосредственно, а при помощи вставочных нейронов. . Волокна этого тракта частью переходят на другую сторону, частью остаются на своей стороне. Аксоны клеток, заложенных в ядрах черепных нервов (клеточные тела вторых нейронов), в составе соответственных нервов оканчиваются в скелетной мускулатуре, иннервируемой этими нервами.

Другая часть пирамидной системы, проходящая в передних двух третях задней ножки внутренней капсулы, служит для связи с ядрами спинно-мозговых нервов, спускается до передних рогов спинного мозга и потому называется tráctus corticospinális . Этот тракт, пройдя в мозговом стволе до продолговатого мозга, образует в нем пирамиды. В последних перекрещивается часть волокон tráctus corticospinális (decussátio pyramídum), которая, спускаясь в спинной мозг, ложится в боковой его канатик, образуя, tráctus corticospinális (pyramidális) laterális . Оставшаяся неперекрещенной часть tráctus corticospinális спускается в переднем канатике спинного мозга, образуя его tráctis corticospinális (pyramidális) antérior (см. рис. 270).

Волокна этого пучка постепенно по протяжению спинного мозга также переходят на другую сторону в составе commissúra álba, в результате чего весь tráctus corticospinális оказывается перекрещенным. Благодаря этому кора каждого полушария иннервирует мускулатуру противоположной стороны тела.

Двигательные и чувствительные перекресты, происходящие в различных отделах мозга (decussátio pyramídum, commissúra álba, decussátio lemniscórum и др.), представляют, по И. П. Павлову, приспособление нервной системы, направленное на сохранение иннервации при повреждении мозга в каком-либо месте одной его стороны. Аксоны, составляющие tráctus corticospinális (pyramidális), вступают в связь с двигательными клетками передних рогов спинного мозга, где начинается второе звено [39] Волокна tráctus corticospinális связаны с клетками передних рогов не непосредственно, а при помощи вставочных нейронов. . Аксоны лежащих здесь клеток идут в составе передних корешков и далее мышечных нервов к скелетной мускулатуре туловища и конечностей, иннервируемой спинно-мозговыми нервами. Таким образом, tráctus corticonucleáris и tráctus corticospinális составляют единую пирамидную систему, служащую для сознательного управления скелетной мускулатурой (рис. 353). Эта система особенно развита у человека в связи с прямохождением и сознательным пользованием своим аппаратом движения в процессах труда и членораздельной речью.

Нисходящие пути подкорковых ядер переднего мозга — экстрапирамидная система

Пирамидная система, как уже отмечалось выше, начинается в коре большого мозга (V слой, пирамидные клетки). Экстрапирамидная система (рис. 354, 355) слагается из подкорковых образований. В ее состав входят córpus striátum, thalámus, núcleus hypothalámicus postérior, núcleus rúber, substántia nígra и связывающие их проводники белого вещества. Экстрапирамидная система отличается от пирамидной по своему развитию, строению и функции. Она является старейшим в филогенетическом отношении моторно-тоническим аппаратом, который встречается уже у рыб, у которых имеется еще только бледный шар, pallídum (paleostriátum), у амфибий появляется уже скорлупа, putámen (neostriátum).

Рис. 354. Связи стриопаллидарной системы и экстрапирамидная система.

6—4s — поля премоторной и двигательной зоны коры мозга; 1— волокна, восходящие из таламуса в кору; 2— путь от «тормозных» участков поля 4s в хвостатое ядро ( N. caud ); Gl. pall . — бледный шар; N. h. — гипоталамическое ядро; N. ruber — красное ядро; S. n . — черная субстанция; F. r . — ретикулярная формация продолговатого мозга. Стрелки указывают направление и «станцию назначения» импульсов.