Виктор Сбойчаков - Микробиология с основами эпидемиологии и методами микробиологических исследований

Кокки, за исключением отдельных видов, не имеют жгутиков. Среди бактерий цилиндрических форм приблизительно около половины имеют жгутики. Большинство спиралевидных бактерий подвижны.

Бактерии с одним жгутиком называются монотрихами, имеющие на одном или на обоих концах тела пучок жгутиков — лофотрихами . Перитрихами называются бактерии, имеющие жгутики по всей поверхности тела. Количество жгутиков у различных видов бактерий различно. Например, вибрионы имеют 1 – 3 жгутика, а у палочковидных бактерий обнаружено от 50 до 100 жгутиков.

Толщина жгутиков – около 0,01 мкм, а длина их во много раз превосходит длину тела бактерий. В химическом отношении жгутики представляют собой белок флагеллин и денатурируются при нагревании.

Жгутики не являются жизненно важной структурой для бактериальной клетки. Так, бактерии, обладающие жгутиками, можно вырастить в таких условиях, при которых жгутики не развиваются. У подвижных бактерий наблюдаются «фазовые вариации», т. е. жгутики присутствуют в течение одной фазы развития и отсутствуют в другой. Жгутики бактерий можно разрушить, при этом клетка будет оставаться жизнеспособной.

Свое начало жгутики берут от плотного тельца в цитоплазме, но прикрепляются они не только к цитоплазматической мембране, но и к клеточной. Протопласты, освобожденные от клеточной оболочки, сохраняют жгутики.

Бактериальные клетки (монотрихи), перемещаясь с помощью жгутика вдоль своей оси, совершают волнообразное движение. У перитрихов наблюдается оживленное кувыркание.

Скорость движения бактериальных клеток зависит от особенностей их аппарата движения и свойств среды – ее вязкости, температуры, рН, осмотического давления и др. Некоторые бактерии могут передвигаться при благоприятных условиях на расстояние, превышающее размеры клетки в 10 – 15 раз. Большинство же бактерий за секунду проходит расстояние, равное размеру их клетки.

Кроме жгутиков клетки бактерий могут иметь прямые отростки — фимбрии . Фимбрии значительно короче и тоньше жгутиков, но более многочисленны и обнаружены как у подвижных, так и у неподвижных организмов.

Некоторые бактерии способны образовывать споры (эндоспоры), тельца сферической или эллиптической формы, очень устойчивые к неблагоприятным условиям. Споры преломляют свет и четко видны в световом микроскопе (рис. 6). Обычно в клетке образуется одна спора — эндоспора . Споры не являются органами размножения, они служат для приспособления организма к неблагоприятным внешним условиям.

Рис. 6. Споры B. anthracis (по: Мотавкина Н. С. и Артемкин В. Д., 1976 )

Формирование спор зависит от условий их роста. Споры могут оставаться живыми в условиях, когда вегетативные клетки, не образовавшие спор, погибают. Большинство спор хорошо переносят высушивание, многие из них остаются жизнеспособными даже при кипячении в течение нескольких часов. В сухом состоянии споры погибают лишь при сильном нагревании (150 – 160 °C) в течение нескольких часов.

Споры отдельных видов бактерий могут сохраняться веками.

Оболочка спор содержит мукопротеиды. Под слоями внешней оболочки лежит так называемая кора споры, которая служит барьером против проникновения воды и растворенных в ней веществ. Под корой расположена стенка споры, покрывающая цитоплазму, ядро и резервный материал. Цитоплазма споры имеет гомогенную структуру.

В спорах содержится мало воды (вследствие обезвоживания), что предохраняет белки от денатурации при высоких температурах. Общая схема спорообразования может быть представлена в следующем виде. В вегетативной клетке возникают уплотненные зоны цитоплазмы, носящие название первичной споры, или проспоры ,которые, сливаясь, преломляют свет. Проспора окружена цитоплазматической мембраной. Дальнейшее развитие споры состоит в образовании оболочек и ее созревании.

Диаметр споры равен приблизительно диаметру клетки, в которой она образовалась, или несколько превышает его. У некоторых бактерий спора формируется на конце клетки, которая при этом несколько расширяется и приобретает вид барабанной палочки. У других бактерий спора образуется в центре клетки, которая либо не меняет формы (род Bacillus ), либо в середине расширяется и принимает вид веретена (род Clostridium) . Вегетативная часть клетки разрушается и исчезает, и остается только преломляющая свет спора, с трудом подвергающаяся окрашиванию.

Попадая в благоприятные условия, спора начинает «прорастать». При этом она разбухает не только в результате поглощения воды, но и вследствие роста клетки за счет резервного материала. Затем оболочки под влиянием давления, вызванного ростом, разрываются и дают трещину. Возникает новая вегетативная клетка. Способ, которым клетка выходит из споры, индивидуален для каждого вида и может использоваться в качестве видовой характеристики.

Благодаря жесткости стенки клетка сохраняет форму: шаровидную, палочковидную или извитую. Оболочка защищает клетку, сохраняя ее структурную целостность при изменении внешних условий, в частности при осмотических воздействиях. Наряду с мембраной она служит полупроницаемым барьером, обеспечивающим избирательное проникновение питательных веществ из окружающей среды и выделение высокомолекулярных соединений – токсинов или ферментов, участвующих во внеклеточном переваривании субстратов. Клеточная стенка определяет антигенную специфичность видов, является местом адсорбции фагов на клетке и участвует в процессах движения и деления.

При изучении химического состава клеточных стенок грамположительных (бактерий с толстой клеточной стенкой) и грамотрицательных бактерий (с тонкой клеточной стенкой) выявились существенные различия в их качественном и количественном составе (рис. 7).

Рис. 7. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий ( А ) и грамположительных ( Б ) (по: Поздеев О. К., 2001)

За механическую прочность стенки у этих групп микроорганизмов ответствен один и тот же гетерополимер — пептидогликан , вместе с тем его количественное содержание и локализация у разных бактерий не одинаковы. А такой компонент клеточной стенки, как тейхоевые кислоты , содержится в стенках только грамположительных бактерий. Электронномикроскопическое изучение срезов поверхностных слоев грамположительных и грамотрицательных бактерий также подтвердило неоднородность структуры их клеточных стенок.