Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности

Такие эмоциональные ответы на отрицательные раздражители, свойственные обезьянам, по-видимому, зависят от растормаживания подкорковых реакций при торможении коры. Интересно, что и маленькие дети при исследовании у них условных рефлексов отмахиваются от дифференцировочных сигналов, дуют на них, убегают из кабины. Очевидно, лишь с возрастом кора мозга человека настолько полно контролирует работу подкорковых механизмов, что почти при любом своем состоянии не допускает преобладания их деятельности.

Не менее выразительны и эмоциональные проявления реакций антропоидов на положительные сигналы. Из них особый интерес представляют мимические движения «смеха». Человекообразные обезьяны — единственные животные, которые умеют «смеяться от радости». Другое сходство эмоциональных проявлений у антропоида и человека заключается в живой игре сосудов кожи. Шимпанзе бледнеют и краснеют при своих «переживаниях».

Исследовательские рефлексы.Молодые шимпанзе легко образуют временные связи сочетаемых индифферентных раздражителей (например, светового и звукового) — то, что психологи называют ассоциацией по времени. Основой этой связи становятся ориентировочно-исследовательские реакции, так сильно развитые у обезьян. Однако, если такая связь не получает безусловного подкрепления, она быстро затормаживается. Это зависит от развития внутреннего торможения и угасания вначале резко выраженных ориентировочных рефлексов на ассоциируемые раздражители.

Ориентировочно-исследовательский инстинкт играет выдающуюся роль в жизни человекообразных обезьян. Вообще ориентировочная реакция установки рецепторов в сторону источника нового раздражителя свойственна всем животным. Но обезьяна (с ее хватающей и ощупывающей рукой) дополнила ориентировочную реакцию активной формой исследовательской реакции. Она схватывает все, что увидит, ощупывает, вертит, ковыряет, пробует на прочность, разглядывает со всех сторон. Ее подвижные пальцы, действуя вместе с внимательным взглядом, быстро пробегают по поверхности схваченного предмета, проникают в отверстия, пытаются разъединять и соединять его части. Расширяя сферу исследования, обезьяна обнюхивает, пробует на вкус, примеряет предметы друг к другу, прикладывает их к разным частям своего тела.

Развитие исследовательских условных рефлексов, направляющих животное на более активное вмешательство в окружающие события, видимо, явилось важным фактором биологического прогресса приматов.

Голосовые и мимические рефлексы.Стадная жизнь обезьян способствовала развитию у них голосовой, жестикуляторной и мимической сигнализации. Например, павианы могут издавать около 25 различных звуков, имеющих определенное сигнальное значение. Если стадные звуки общения павианов анубисов, имеющие характер цокания и бормотания, подкреплять пищей, то образуется голосовой условный пищевой рефлекс. По сигналу павиан цокает или бормочет и протягивает руку за подкормом. Осциллографическая регистрация позволяет дать точную фонетическую характеристику голосовым сигналам разного биологического значения. Так, у коричневых капуцинов отчетливо разделяются звуки, сигнализирующие различные виды ориентировочно-исследовательских, оборонительных и пищевых реакций. Очень распространена среди обезьян и сигнализация телодвижениями. У низших обезьян преобладают поза и жест. Примерами могут служить «поза покорности» у макак или «угрожающие жесты» павианов. У человекообразных обезьян развивается выразительная мимика, тонко отображающая «настроение», т.е. биологическую направленность общей установки поведения животного.

Подражательные рефлексы.Высокое совершенство исследовательских реакций, обстановка стадной жизни и чрезвычайная подвижность нервных процессов — все это создало благоприятные условия для особенного развития у обезьян подражательных условных рефлексов. Обыкновение обезьян слепо повторять увиденное, «обезьянничать» — общеизвестно. В развитии способности к подражанию они приобрели большое физиологическое преимущество использования чужого жизненного опыта. Существует много рассказов об умении обезьян учиться тому, что происходит у них на глазах.

Опыты с выработкой у обезьян искусственных подражательных условных рефлексов выявили некоторые особенности их свойств.

Например, у павиана гамадрила вырабатывали обычный условный двигательный рефлекс открывания кормушки на сигнал — тон аккордеона. На расстоянии 1–2 м от него в другой клетке находились обезьяны-«зрители», наблюдавшие за всеми действиями «актера». Когда у обезьяны-«актера» выработался условный рефлекс, на его место посадили одного из «зрителей». При первой же пробе сигнала «зритель» подбежал к кормушке и открыл ее, хотя сам никогда не имел случая производить по сигналу подобное действие. Следовательно, наблюдая за поведением «актера», «зрители» переняли выработанный им условный рефлекс. Примечательно, что к несколько иному сигналу — тон октавой ниже — «зритель» оставался безразличным, в то время как «актер» еще продолжал подбегать к кормушке. Следовательно, условный рефлекс «зрителя» оказался сразу специализированным, в то время как у «актера» он еще проходил стадию генерализации.

Интересный случай подражательного поведения обезьян описал японский исследователь М. Каваи, наблюдавший за жизнью макак на Кошима. Одна из них, найдя на берегу реки в песке батат, уронила его в воду, он очистился от песчинок и обезьяна его съела. В дальнейшем она стала пользоваться этим приемом, который привлек внимание и других макак и через некоторое время из 59 обследованных обезьян 42 мыли бататы перед едой.

Натуральные подражательные условные рефлексы играют громадную роль в поведении обезьян. Поведение вожака быстро перенимается членами семьи. Детеныши с самого раннего возраста учатся сложным защитным, пищевым, исследовательским и другим реакциям у взрослых животных. Например, искусственно вскормленные в лаборатории детеныши обнаруживали мимические и жестикулярные реакции только в 7–9-месячном возрасте, а выросшие в стаде — уже в возрасте 3–4 месяцев.

Ниже показана трудность выработки рефлекса у 4 обезьян гамадрилов подкатывания лопаткой персиков, чтобы их можно было достать рукой. Затем одна из них демонстрировала эту новую пищедобывательную реакцию четырем другим обезьянам в течение 3 дней по 5–6 раз в день. Когда этих обезьян тоже стали обучать подкатыванию персиков лопаткой, они научились это делать в пять раз быстрее, чем обезьяны, не проходившие такой предварительный подготовки.

Число проб, потребовавшихся для выработки рефлекса у обезьян, ранее не видавших такого движения / Число проб, потребовавшихся для выработки рефлекса у обезьян, присутствовавших при демонстрации рефлекса