Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности

слева от каждой нейрограммы указана форма стимула (кружок, полоска) и его локализация относительно рецептивного поля (крестик), над каждой нейрограммой чертой обозначена длительность стимуляции

Систематические исследования реакций нейронов зрительной коры мозга 17-го, 18-го и 19-го полей на световые стимулы разной формы и интенсивности, неподвижные и движущиеся, выявили важные закономерности формирования некоторых фрагментов нейрофизиологических механизмов зрительного восприятия (Д. Хьюбел, Т. Визел, 1974). Так, некоторые корковые нейроны наиболее активно реагировали на световую полоску, ориентированную вдоль вытянутого центра его рецептивного поля (рис. 54, Б ). Как видно из рис. 54, наклоны полоски приводили к уменьшению ответа вплоть до его полного отсутствия. Такая избирательность коркового нейрона к ориентации линии находит объяснение в том, что на нем конвергируют сигналы от нескольких нейронов предыдущего этажа обработки зрительной информации (латерального коленчатого тела), и их концентрические рецептивные поля расположены в ряд, покрывающий световую полоску. Чем больше наклон полоски, тем меньше число вовлекаемых в реакции концентрических полей, а следовательно, и степень активации коркового нейрона. Если учесть, что в коре имеется множество нейронов с такими свойствами, но избирательно чувствительных к разной ориентации, то синтез их сигналов может дать описание всех видов линейных элементов контура воспринимаемого изображения. Такие нейроны называют простыми.

Другие нейроны зрительной коры имеют более сложную конфигурацию рецептивных полей, особенность которых состоит в отсутствии тормозного взаимодействия между участками поля. Поэтому они реагируют возбуждением на световой стимул, попадающий на разные его участки. Однако эти нейроны также строго избирательны к ориентации перепада освещенности. Вместе с тем их способность реагировать на стимул, последовательно проходящий ряд участков рецептивного поля, позволяет более точно оценивать его движение. При этом многие из них обнаруживают чувствительность лишь к одному направлению движения. Такие нейроны называют сложными.

Третий вид корковых нейронов, принимающих участие в обработке зрительной информации, характерен для рецептивных полей с комплексным возбудительным центром и тормозными зонами, ограничивающими размеры светового стимула, в частности длины его полоски. Эти клетки избирательно реагируют на ориентацию перепадов освещенности, линий и углов (главное, на их угловые размеры), оценивают направление движения стимулов. Такие нейроны называют сверхсложными.

Предполагают, что простые, сложные и сверхсложные клетки представляют три уровня синтеза результатов анализа зрительной информации. Свойства простой корковой клетки определяет конвергенция на ней сигналов от клеток латерального коленчатого тела, свойства сложной клетки — конвергенция на ней от простых клеток. Вопрос о происхождении сверхсложных клеток пока является дискуссионным.

Аналитико-синтетические процессы обеспечивают поэтапную обработку зрительной информации, направленную на восприятие целостного образа объекта. Изучение нейрофизиологических механизмов, осуществляющих эту обработку на разных этапах зрительного пути привело к представлению о четырех основных уровнях формирования целостного зрительного образа (В.Д. Глезер, 1985).

На первом уровне нейроны сетчатки и латерального коленчатого тела оценивают общую освещенность, выделяют сигналы из шума, подчеркивают контуры и дробят сетчаточное изображение на фрагменты.

На втором уровне нейроны 17-го поля коры определяют пространственно-частотные и ориентационные характеристики этих фрагментов. Здесь формируются группы нейронов, настроенные на разные ориентации и частоты, но направленные на один фрагмент. Они определяют его спектральный состав и связь с фрагментами иного спектрального состава.

На третьем уровне нейроны 19-го поля зрительной коры оценивают пространственное распределение возбуждения в нейронах предыдущего уровня и сопоставляют фрагменты изображения на основе их спектрального состава. Здесь также работают модули из нейронов разных свойств, обрабатывающих один участок зрительного поля, в результате чего выделяются отдельные компоненты фигур.

Наконец, четвертый уровень включает в себя обучающиеся нейроны, расположенные в нижневисочной и заднетеменной коре (НВК и ЗТК). Путем синтеза информации, поступающей от нервных механизмов предыдущего уровня, НВК обеспечивает опознание зрительного образа, ЗТК — его конкретизацию в пространстве.

Исследования процессов анализа и синтеза в процессах зрительного восприятия показали их значительную изменчивость в зависимости от многих условий: световой и темновой адаптации, контраста изображения с фоном, интенсивности светового стимула, внимания и т.п. На рис. 55 показаны изменения рецептивного поля коркового нейрона в разных условиях световой стимуляции. Эти и другие факты послужили основанием для гипотезы о том, что свойства нейронов зрительной коры определяются не столько жесткими отношениями конвергенции сигналов с предыдущих уровней, сколько адаптивной динамикой внутрикоркового взаимодействия нейронов, особенно тормозных.

Рис. 55. Изменения размеров рецептивного поля коркового нейрона при разном уровне зрительной адаптации (А), контраста светового стимула с фоном (Б) и энергии вспышки света (В) (по И.А. Шевелеву):

1, 2, 3 — реакция на вспышку ( 1 — 70 лк на фоне 0,1 лк, 2 — 0,7 лк на фоне 0,1 лк, 3 — 70 лк на фоне 10 лк), 4, 5 — реакция на световой квадрат поля ( 4 — 1 град 2, 35 лк, 5 — 0,5 град 2, 70 лк)

Изучения межнейронных отношений привели к заключению, что гибкая приспособительная изменчивость интегративных механизмов, в частности обработки зрительной информации, имеет в своей основе не жестко фиксированные связи между нейронами, а их вероятностное участие в формировании пространственно-временных мозаик возбуждающихся и тормозящихся нейронов. Мощное влияние на организацию аналитико-синтетической деятельности зрительной системы оказывают экологические различия образа жизни. Так, в зрительной коре у кошки преобладает ориентационная избирательность, у приматов — цветоразличение и стереоскопическое зрение, у белки — избирательность к быстрым движениям.

Многие принципы и способы организации нейрофизиологических механизмов аналитико-синтетических процессов зрительного восприятия оказываются общими и проявляются в деятельности всех сенсорных систем. Это относится прежде всего к механизмам оценки биологического значения действующих раздражителей. Такая оценка происходит на сравнительно высоком уровне интеграции поступившей сенсорной информации, ее сигнальной роли и текущего состояния организма. При этом мономодальные образы синтезируются в полимодальные и с учетом состояния организма, его потребностей и жизненного опыта формируется динамичный целостный образ воспринимаемого явления. В зависимости от того, является ли этот образ показателем благоприятных или опасных событий, возникает и соответствующая эмоциональная окраска восприятия.