Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности

Типологическое значение получаемых показателей устанавливают однажды в данных условиях опытов по «эталонным» собакам, типы нервной системы которых были обнаружены по стандарту классической слюноотделительной методикой.

Если испытывать у собаки на той же установке не пищевой, а агрессивный натуральный условный рефлекс, то результаты такого испытания могут обнаружить иные типологические черты животного, в зависимости от его доминирующей мотивации. Следовательно, в разных системах рефлексов (в данном случае — пищевых и агрессивных) могут проявляться несколько различные свойства протекания нервных процессов, что необходимо учитывать, например, при отборе служебных собак с требуемыми типологическими качествами.

Механизмы и свойства процессов высшей нервной деятельности формировались и совершенствовались на протяжении многовековой эволюции мозга. В бесчисленном ряду поколений природа отбирала и формировала генотипы прогрессивных форм поведения, обеспечивающих наибольшее приспособление к условиям жизни.

Генетика поведения.По своей роли в повседневном решении задачи выжить в изменчивой среде обитания поведение животного, являясь весьма динамичным, имеет первостепенное значение. Человек на протяжении многих поколений путем настойчивого отбора коренным образом преобразовывал поведение животных в соответствии со своими потребностями.

Закономерности наследования особенностей поведения в естественных условиях и при отборе изучали у животных разных классов и видов, стоящих на разных ступенях филогенеза (у насекомых, рыб, птиц, млекопитающих). Важные результаты получены при генетическом исследовании поведения насекомых. Например, при скрещивании двух рас пчел по показателям ритма сигнальных движений так называемого танца пчел (см. гл. II) выявилось доминирование материнских генов. При селекции мух по медленности спаривания доминирующими также оказались гены самок (рис. 59).

Рис. 59. Скорость спаривания мух (по А. Мэннингу):

1 — отобранные самцы и контрольные самки, 2 — контрольные самцы и контрольные самки, 3 — отобранные самцы и отобранные самки, 4 —контрольные самцы и отобранные самки

В других случаях (исследования на курах) могут доминировать отцовские гены. Так, например, в результате длительного отбора по признаку яйценоскости куры породы леггорн перестали насиживать яйца. Однако когда этих кур спаривали с петухами породы корниш, куры которой в подавляющем большинстве являются наседками, то 88 % кур первого поколения от такого скрещивания проявили инстинкт насиживания. Здесь доминирующими оказались гены петухов, а материнские — рецессивными.

Исследования генетики поведения кур показали значение наследственности также в пищевом и оборонительном поведении. При этом отбор по одному признаку (например, на высокую агрессивность бойцовых петухов) вызывает приспособительную перестройку и других физиологических функций (например, ускорение свертывания крови, что должно способствовать выживанию в «битве»).

Своеобразная передача признаков родителей гибридам была описана и при скрещивании двух видов попугаев: Agapornis rogeicollis и Agapornis fischeri. Так, самки первого вида при постройке гнезда приносят для него веточки, листья и другие материалы, засовывая их между перьями, а самки второго вида — в клюве. Гибриды пытаются совместить оба эти способа, но засовывают веточки очень неловко или не выпускают их из клюва и не могут построить гнездо несмотря на все усилия. В результате у большинства птиц верх берет генетическая программа доставки гнездостроительного материала в клюве, но это достигается обучением в течение 2–3 лет. Вместе с тем гибриды, как и их родители, легко и быстро обучаются всевозможным навыкам поведения.

Наблюдения на мышах показали, что ген, определяющий окраску шерсти, влияет и на поведение. Кроме того, описана связь одних поведенческих признаков с другими. Так, отбор мышей по «эмоциональности», которую оценивали частотой дефекации, привел к выведению двух линий, обозначаемых как реактивные и нереактивные. Оказалось, что в обеих линиях происходило однонаправленное изменение признака двигательной активности, по которому не велось отбора.

В некоторых случаях выявилась связь поведенческих признаков с морфологическими. Так, мыши линии C57BL, отличавшиеся высокой двигательной активностью, выраженностью ориентировочно-исследовательских реакций и малой эмоциональностью, были крупными, с густой шерстью на животе и коротким хвостом, а у мышей линии BALB/c все эти признаки имели противоположную направленность.

Фенотипические программы поведения гибридов отличаются от родительских и тем, что они оказываются более устойчивыми к внешним влияниям. Вместе с тем, когда эти программы складываются с участием влияния раннего опыта, они несут на себе отпечаток условий среды. Для мышей, например, особое значение имеют присутствие человека, шум, освещение, разнообразие окружения и действующих раздражителей, обозначаемые как обогащенная среда. Влияние условий развития мышей в обогащенной среде проявляется в большей степени на гибридах, чем на их родителях из инбредных линий (рис. 60).

Рис. 60. Средние показатели успешного нахождения пищи мышами инбредных линий и гибридами от их скрещивания, выращенными в условиях стандартной и «обогащенной» среды (по Н. Гендерсону):

1 — эффект обогащенной среды, 2 — инбредная линия, 3 — гибрид

Исследование характеристик памяти на примере сохранения зрительного оборонительного условного рефлекса у крыс показало, что потомки наследуют свойства долговременной, но не краткосрочной памяти родителей.

Генетические программы пищевого поведения рогатого скота формировались в связи с условиями его содержания и кормления. Поэтому, например, у коров обнаруживаются характерные наследуемые породные особенности процесса жвачки. Различия программ пищевого поведения проявляются также в конкурентных отношениях с другими особями при подходе к кормушке. По этим показателям наблюдается прямая зависимость между такой активностью и размерами коров данной породы. Однако сравнительное исследование совместного поведения коров разных пород выявило, что наиболее активны в этом отношении коровы ангусской породы, им уступают шортгорны и на последнем месте оказались герефорды. Внутрипородные отношения перекрываются межпородными. Поэтому крупный герефорд уступает место у кормушки меньшему по размерам ангусу.