Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности

Описаны характерные изменения ЭЭГ при кратковременных умственных нагрузках и при разных видах умственной деятельности. Умственная работа сказывается и на вегетативных условных рефлексах. Наблюдения, проведенные на студентах, у которых были ранее выработаны сосудистые условные рефлексы, образованные на подкрепление охлаждением или нагреванием руки, показали, что после напряженной умственной работы, например во время подготовки к зачетам, эти рефлексы претерпевали резкие изменения. В большинстве случаев величина положительных условных сосудистых рефлексов становилась меньше, а некоторые полностью исчезали. Глубокие изменения наступали при этом в отрицательных условных рефлексах. Дифференцировочный раздражитель, дававший ранее только нулевые реакции, теперь стал вызывать резкое расширение сосудов. Таким образом, утомительная умственная работа может обусловить не только изменения величины условных рефлексов, но и их извращения.

Итак, умственная деятельность, т.е. специальная высшая нервная деятельность человека, вначале сама себя усиливает, но по мере своего продолжения начинает подвергаться ослаблению за счет развития тормозных процессов. В первую очередь страдают наиболее сложные специально «человеческие» условные рефлексы, связанные со словесными раздражениями. Чередование умственных занятий с физическими замедляет падение работоспособности корковых клеток.

На высшую нервную деятельность определенное влияние оказывает как общий недостаток или избыток пищи, так и недостаток или избыток отдельных ее составных частей — белков, углеводов, жиров, витаминов и неорганических веществ.

Общее голодание. Сытная еда снижает возбудимость нервных клеток пищевого центра. Испытанные непосредственно после еды пищевые рефлексы оказываются резко сниженными. Наоборот, задержка в поступлении пищи ведет к повышению пищевой возбудимости. Здесь имеет большое значение тип нервной системы. Поэтому условные пищевые рефлексы, например слюнные, у собак сильного типа оказываются тем выше, чем больший срок прошел после кормления. У собак слабого типа повышение пищевой возбудимости может быстро привести к достижению предела работоспособности корковых клеток. В таких случаях постановка опыта даже на 3–4 ч позднее обычного нередко ведет к снижению величины условных рефлексов.

Еще более резко выявляются изменения в условно-рефлекторной деятельности при длительном лишении пищи. Так, при суточном голодании происходят колебания в величине условных слюнных рефлексов, проявляющие фазный характер в зависимости от силы условных раздражителей: условные рефлексы на сильный звуковой сигнал в день голодания снижались, а условные рефлексы на слабые световой и кожно-механические сигналы повышались. В этом обнаруживается своеобразное действие голодания. Задержка в поступлении пищи приводит к повышению возбудимости пищевого центра, деятельность которого создает фон постоянного возбуждения в коре мозга. Поэтому слабые сигналы, вызывая ранее лишь небольшое условное возбуждение, теперь приводят к более значительному суммированию с фоновым возбуждением, и величина условных рефлексов на эти сигналы возрастала. В то же время сильные сигналы, вызывавшие и без того значительное условное возбуждение, при повышенной голодом возбудимости корковых клеток стали способствовать возникновению в них возбуждения, превышающего предел их работоспособности, так что рефлексы снизились (возможно даже запредельное торможение).

Показано, что изменения высшей нервной деятельности развиваются при голодании в следующем порядке.

1. Начальное повышение возбудимости коры с усилением условных рефлексов. 2. Ограничение нормальной условно-рефлекторной деятельности охранительным торможением. 3. Истощение процессов условного торможения с разрушением дифференцировок, запаздывания и т.п. 4. Истощение процессов условного возбуждения с исчезновением положительных условных рефлексов, вначале искусственных, затем и натуральных.

Белки, углеводы и жиры.Не только голодание, но и изменения в составе пищи влияют на состояние процессов высшей нервной деятельности. Если у крыс, получающих разное количество белка, вырабатывать оборонительные условные рефлексы на звуковые и световые сигналы, сопровождаемые электрокожным раздражением лапы, то прочность вырабатываемых рефлексов у них оказывается различной. Из рис. 62 видно, что у крыс, получавших наибольшее количество белков, условные оборонительные рефлексы оказались в среднем вдвое более прочными, чем у остальных. Еще более наглядно выступает влияние белка пищи на условные рефлексы крыс, если наблюдать за характером условных двигательных реакций. У крыс, находящихся в условиях белкового голодания, двигательная реакция на сигнал большей частью представляет собой очень слабое одиночное вздрагивание. В то же время двигательная реакция крыс, получавших много белка, состоит, как правило, из повторных рывков, не уступающих по интенсивности безусловной реакции на электрический ток.

Рис. 62. Прочность оборонительного условного рефлекса на метроном у крыс при разном содержании белка в пище (по А.И. Макарычеву и М.А. Сергеевой): а — условная реакция отдергивания лапки, б — условная реакция писка; 1 — крысы на рационе, содержащем лишь следы белка, 2 — крысы на рационе, содержащем 18 % белка, 3 — крысы на рационе, содержащем 36 % белка

Если увеличивать или уменьшать порцию мяса в суточном рационе собаки (при неизменной его калорийности), то это заметно отражается на условных слюнных рефлексах. С первых же дней недостаток белка (0,2 г/кг массы животного) ведет к постепенному растормаживанию дифференцировок. Следовательно, наиболее уязвимыми в этом отношении оказываются процессы внутреннего торможения. Однако положительные условные рефлексы не обнаруживают значительных изменений даже при месячном содержании собаки на таком недостаточном белковом рационе.

Избыток белка (6,0 г белка/кг массы), наоборот, быстро улучшает дифференцировку, т.е. делает ее более полной. Положительные условные рефлексы возрастают по величине и становятся более прочными. Однако после содержания собаки примерно в течение 1 месяца на рационе питания с избытком белка наступают изменения другого рода. Дифференцировки остаются полными, но положительные рефлексы снижаются.

Существуют наблюдения, что повышенное содержание жира в пище собак ведет к изменениям условных слюноотделительных рефлексов, что свидетельствует о повышении возбудимости нервных клеток коры. Преимущественно углеводная пища вызывает противоположные изменения условно-рефлекторной деятельности, т.е. снижение корковой возбудимости.