Николай Курчанов - Генетика человека с основами общей генетики. Учебное пособие

В последнее время в популяционных исследованиях часто используется экологический подход. Показана важная роль ГС-взаимодействия как свойства генотипа определять параметры изменчивости фенотипа в разных условиях среды. В процессе эволюции ГС-взаимодействия могут играть определяющую роль при резком изменении вектора отбора. Значения признака отбора могут быть ограничены конкретными экологическими ситуациями. Сформировалось новое перспективное направление – эволюционная экология(Пианка Э., 1981).

Среди эволюционистов нет единого мнения относительно всей совокупности эволюционных факторов. До сих пор идут споры о роли главного, по Ч. Дарвину, фактора эволюции – борьбы за существование. В российской традиции принято выделять как эволюционный фактор изоляцию – возникновение барьеров, ограничивающих панмиксию. Выбор эволюционных факторов в основном и определяет принадлежность теории к конкретному направлению эволюционной биологии.

Теория эволюции является одновременно и философией, и методологией современной биологии. Такое особое ее положение предопределило сложность и остроту проблем, связанных с эволюционным учением.

У истоков дарвинизма ключевой была проблема «слитной» наследственности. В XIX в. еще не существовало такой науки, как генетика. В то время биологи верили в «смешанное» наследование, которое предполагало, что родительские признаки «перемешаны» в потомках. На протяжении всего периода разработки теории эволюции Дарвина преследовал «кошмар Дженкина», гласивший, что новые адаптивные черты не могут распространяться, поскольку смешивание признаков приведет к их «растворению». На такой основе отбор попросту невозможен…

Прошло почти полтора века со дня выхода «Происхождения видов». Количество вопросов, которые продолжает ставить теория эволюции, не уменьшается. Ни в одной другой области биологии нет такого множества теорий, концепций, нерешенных проблем, как в эволюционной биологии. Специальным разделом эволюционной биологии стали различные подходы к молекулярной эволюции, такие как теория нейтральности, концепция молекулярных часов, эволюция путем дупликаций и другие (Оно С., 1973; Кимура М., 1985). Рассмотрим несколько общетеоретических дискуссионных вопросов теории эволюции.

Одним из самых неразработанных в эволюционной генетике остается механизм взаимодействия генотипа и среды в формировании фенотипа. Известно, что отбор идет по признакам фенотипа, но отбираются целостные генотипы, определяющие онтогенез следующего поколения. Почему в конкретных экологических условиях некоторые фенотипы способствуют передаче генов лучше, чем другие?

С этим вопросом связана другая проблема эволюционной биологии – проблема адаптации. На природу адаптации у эволюционистов существуют разные взгляды, которые Р. Докинз сгруппировал в два направления (Dawkins R., 1982):

– позиция эгоистичного организма – признаки рассматриваются с точки зрения полезности для особи;

– позиция эгоистичного гена – признаки рассматриваются с точки зрения полезности для сохранения гена. С этой позиции организмы представляются «машинами» для воспроизводства генов. Р. Докинз является автором теории «эгоистичного гена» (Dawkins R., 1976), которая в настоящее время имеет больше противников, чем сторонников.

С проблемой адаптации связана дискуссия вокруг группового отбора.Интересным примером сторонников концепции группового отбора является адаптивная ценность для группы процесса старения, поскольку он ограничивает численность группы и «очищает» ее от изношенных особей.

Другим примером группового отбора является способность популяции к саморегуляции. Концепция саморегуляции,т. е. способность группы регулировать свою численность на оптимальном для группы уровне, была предложена В. Винн-Эдвардсом и имела шумный успех (Wynne-Edwards V., 1962). В качестве примера экстраполяции концепции на человеческое общество можно провести аналогию нашей цивилизации и перенаселенной колонии бактерий, в которой включаются механизмы программированной гибели отдельных особей в интересах выживания остальных (Олескин А. В., 2001).

Однако многие эволюционисты не разделяют концепции группового отбора и саморегуляции популяций.

Генотип реализуется в фенотипе только в том случае, если он обеспечивает достаточно адаптивный онтогенез. Взаимосвязь эволюции и онтогенеза – другой сложнейший вопрос теории эволюции. Современные исследования в области генетики показали, что фенотип не строго детерминирован генетической программой развития. Почти в любом онтогенезе можно наблюдать возможность выбора из альтернативных фенотипов, но число возможных направлений онтогенеза ограничено. Такую направленность известный английский эмбриолог К. Уоддингтон назвал канализацией развития(Уоддингтон К., 1964). Наглядным примером этого положения могут служить различные касты общественных насекомых, значительно различающиеся по своей морфологии, но имеющие одинаковый геном. Морфологическое разнообразие в данном случае обусловлено влиянием на генотип разных гормонов, выполняющих функцию «переключателей» для разных генетических программ.

Сами морфогенетические пути представляют собой каскады индукционных взаимодействий. Хотя они исключительно устойчивы, изменения возможны на любой стадии развития. Чем на более ранней стадии онтогенеза возникают какие-либо изменения, тем больший фенотипический эффект мы наблюдаем. Конечно, при этом велика вероятность того, что такие изменения вызовут нарушения онтогенеза и образование нежизнеспособных зародышей. Зато в тех случаях, когда потомство оказывается жизнеспособным, возможны эволюционные события (Рэфф Р., Кофмен Т., 1986).

В эволюционной биологии принято различать два уровня эволюционного процесса:

– микроэволюция – процесс адаптивного изменения популяций до возникновения новых видов;

– макроэволюция – эволюция надвидовых таксонов.

Поскольку приспособительные изменения популяций (макроэволюция) разительно отличаются от картины разнообразия органического мира (макроэволюция), постоянно идет спор о механизмах этих процессов. Большинство сторонников СТЭ придерживаются взглядов о едином механизме микро– и макроэволюции (Симпсон Дж., 1948; Майер Э., 1968). Лагерь сторонников особых механизмов макроэволюции в основном составляют приверженцы «альтернативных» концепций (Stanley S., 1979; Gould S., 1982). Некоторые авторы предлагают выделять три уровня: микроэволюция, видообразование, макроэволюция (Грант Э., 1980; Старобогатов Я. И., 1988).