Дональд Протеро - Отпечатки жизни 25 шагов эволюции и вся история планеты

Рис. 4.2.Общая анатомия трилобита. ( А ) цельный экзоскелет, вид сверху; ( Б ) головной щит, вид снизу; ( В ) поперечное осевое сечение, элементы скелета отмечены чёрным цветом (адаптировано из нескольких источников)

Щёчные области при линьке отходили от центральной части головы (кранидия), поэтому в большинстве окаменелостей трилобитов сохранилась только середина головного щита. Опытный специалист по трилобитам часто может определить вид этого животного по одному кранидию. Элементы глаз, глабели, контуры щёк, а также шипы по краям головного щита трилобита отличались большой изменчивостью. На передней части хорошо сохранившихся экземпляров находится пара «антенн», с помощью которых трилобиты находили путь в тёмной мутной воде. В нижней части тела трилобита имелась пластина, частично прикрывавшая рот; из-под неё выходили ротовые органы, позволявшие животному засасывать питательный ил и переваривать его (рис. 4.2, Б ). Большинство трилобитов питались наносами или фильтруемой грязью.

Средняя часть тела трилобита называется торакс , как у большинства членистоногих. Она делилась на сегменты, за счёт чего животное могло изгибаться, ползать и сворачиваться для защиты. По бокам каждого сегмента были две доли (называвшиеся плевральными ), а одна такая доля ( рахис ) шла по центральной оси тела. Благодаря продольному делению тела на три доли трилобиты получили своё название. [2] trilobos ( греч. ) — трёхдольный. ( Примеч. пер. ) Торакс некоторых из них состоял всего из двух-трёх сегментов, они не отличались гибкостью и почти всё время лежали плашмя. У других было много сегментов; такие животные могли сворачиваться в шар, чтобы отвадить хищников, — именно так сегодня делают равноногие ракообразные, к которым относятся всем известные мокрицы. На хорошо сохранившихся окаменелостях видно, что под каждым сегментом торакса имелась пара ножек и к каждой ножке крепилась пара жабр, напоминавших пёрышки.

Хвостовой отдел трилобита называется не брюшком, как у большинства членистоногих, а пигидием (в переводе с греческого — хвостик). У большинства трилобитов последние сегменты торакса срастались в цельный большой пигидий, по форме напоминавший пластину. Однако оленеллиды были устроены совсем иначе.

Когда вы присмотритесь к трилобитам и научитесь их различать, среди самых узнаваемых будет Olenellus (рис. 4.3). В 1910 году его назвал и подробно изучил не кто иной, как Чарльз Дулиттл Уолкотт — один из первых экспертов по кембрию (см. главу 1). Наиболее характерная черта оленеллуса — то, что последние сегменты его тела не срослись в пигидий; более того, на хвосте есть длинный шип. Это довольно примитивный и неудивительный приём: оленеллиды являются древнейшими, известными людям, трилобитами.

Рис. 4.3.Экземпляр оленеллуса с характерным D-образным головным щитом, булавовидным кончиком глабеллы, большими фасеточными глазами, напоминающими полумесяц, шипами по краям головного щита и на некоторых сегментах торакса, а также без большого цельного пигидия (хвостового сегмента) (иллюстрация из фонда Wikimedia Commons)

Наряду с отсутствием пигидия оленеллус обладает и многими другими реликтовыми чертами. Головной щит у него крупный и по форме напоминает букву D. В верхней части головного щита отсутствуют лицевые швы. Два больших полулунных глаза почти примыкают к бороздчатой глабелле, которая спереди имеет булавовидный вырост. Глаза устроены просто и состоят из множества крошечных, тесно сгруппированных известковых стержней; напоминают типичные фасеточные глаза большинства насекомых и других членистоногих. Такие глаза не могли дать чёткую фотографическую картинку, но с их помощью трилобит мог различать крупные светлые и тёмные области, а также движение поблизости от себя. Изучение экстраординарных образцов кембрийской фауны — например, таких, как сохранились в сланцах Бёрджесс (Канада) или в Маотяньшаньских сланцах (Китай), свидетельствует, что в те времена почти не было крупных плотоядных (см. главу 5). Самым большим хищником, вероятно, был метровый аномалокарис. Окаменелости явно демонстрируют, что он кусал трилобитов, обнаруживаемых в среднекембрийских сланцах Бёрджесс, где открыли этого хищника. Но, по сравнению с поздним палеозоем, пресс хищников был незначительным, и в кембрийском периоде трилобиты оставались сравнительно примитивными, неспециализированными. Вплоть до ордовика не встречается суперхищников, вроде наутилоидеи с раковинами длиной более 6 м. Лишь тогда у трилобитов развились внушительные раковины, приспособленные для зарывания в грунт, плавания и скатывания в шар для защиты от по-настоящему грозных противников.

Ещё одна примечательная черта оленеллуса — множество шипов по краям панциря. Как правило, из заднего угла цефалона у животных выходили шипы ( щёчные шипы ). У многих были широкие шипы, отходящие от торакальных сегментов и загибающиеся назад (обычно речь идёт о сегменте 3). У некоторых имелись дополнительные шипы, торчавшие из цефалона вперёд; они зачастую помогают палеонтологам распознавать роды и виды оленеллидов.

После возникновения на атдабанском этапе раннего кембрия (около 520 млн лет назад) оленеллиды процветали, разделившись на множество родов и видов, окаменелости которых находят почти по всему миру, как в атдабанском ярусе, так и в следующем за ним ботомском ярусе раннего кембрия. Затем, в конце тойонского этапа (около 509 млн лет назад) они исчезли. Брюс Либерман из Канзасского университета проанализировал тысячи образцов оленеллидов и заключил, что их предки возникли в раннем кембрии на территории нынешней Сибири или западной России. Но, как и другие трилобиты, они не обызвествлялись и не фоссилизировались вплоть до атдабанского периода.

На протяжении оставшейся части палеозоя трилобиты исчезли постепенно в результате ряда массовых вымираний (рис. 4.4). К ним относятся и многочисленные малые вымирания позднего кембрия, когда несколько последовательных катастроф одна за одной свели на нет биоразнообразие трилобитов. В ордовикском периоде они впервые схлестнулись с крупными хищниками; возможно, это были гигантские наутилоидеи. Вскоре трилобиты стали более специализированными, а значит, не такими похожими друг на друга. Они приспосабливались и становились менее уязвимыми для хищников. Тем временем менялась форма их тел и образ жизни. К числу адаптаций относится способность зарываться в грунт (ею обладали плоские трилобиты асафиды ( Asaphida ) или иллениды ( Illaenida ), по форме напоминавшие ковш), сворачиваться в шар (калимениды; Calymenida ) или просто уменьшение до крошечных размеров (тринуклеиды; Trinucleida ), в частности криптолитус ( Cryptolithus ) — трилобит, похожий на кружевной воротничок, не больше ногтя). Затем наступило позднеордовикское вымирание (около 450 млн лет назад), и лишь несколько эволюционных линий трилобитов сохранились до силура и девона. Последний расцвет трилобитов произошёл в девонском периоде, когда были повсеместно распространены факопиды ( Phacopida ) с фасеточными глазами, а также крупные шипастые трилобиты, в частности тератаспис ( Terataspis ) длиной около полуметра. Вымирания, произошедшие в позднем девоне (375 и 357 млн лет назад), положили конец всем отрядам трилобитов, кроме относительно мелких и примитивных проэтидов, которые просуществовали ещё 125 млн лет.