Дональд Протеро - Отпечатки жизни 25 шагов эволюции и вся история планеты

Для человека, не разбирающегося в анатомии или зоологии, проганохелис кажется самой обычной черепахой. Но при внимательном изучении выясняется, что он сильно отличался от более поздних экземпляров. Хотя у него и был карапакс, в верхней части панциря проганохелис имел гораздо больше пластин, чем любая более поздняя ископаемая или ныне живущая черепаха. Особенно много пластин шло по краю панциря — они защищали лапы. У проганохелиса имелся длинный хвост с жёсткой шипастой оболочкой, который заканчивался «булавой». Эта черепаха жила бок о бок с первыми динозаврами и, таким образом, конкурировала с многочисленными хищниками. Череп проганохелиса (по сравнению с любыми ныне живущими черепахами) сильно напоминал череп более примитивных рептилий. Хотя у него был клюв, как у современных черепах, на нёбе оставались зубы. То есть это последняя в истории зубастая черепаха. Поскольку животное обладало и клювом, и зубами, вероятно, оно было всеядным — питалось как животными, так и растениями. Шея проганохелиса не складывалась, он не мог втянуть под панцирь свою большую «армированную» голову (в отличие от скрытошейных и бокошейных черепах).

Итак, мы добрались до древнейшей из известных пресноводных черепах. Проганохелис определённо был черепахой и имел панцирь, хотя по большинству других признаков напоминал примитивную рептилию и сильно отличался от более поздних черепах. Креационисты долго отказывались видеть его особенности, считая «просто черепахой», и твердили, что представить черепаху без панциря невозможно. Наконец, в 2008 году все вопросы о происхождении черепах удалось разрешить.

Китайские палеонтологи месяцами разрабатывали важное местонахождение окаменелостей: Гуаньлиньскую биоту близ деревушки Синьпу в провинции Гуйчжоу (регион в восточной части центрального Китая, к западу от Гонконга, отделённый ещё одной провинцией от границы с Вьетнамом). Чёрные сланцы пачки пород Ваяо в формации Фалань откладывались в бассейне реки Наньпаньцзян на протяжении позднего триаса (около 220 млн лет назад). Этот бассейн был с трёх сторон окружён возвышенностями, но в его юго-западной части располагался лиман, относившийся к древнему океану Тетис, некогда простиравшемуся от Средиземноморья до Индонезии. Чёрные сланцы — типичные залежи, формирующиеся в глубоких стоячих водах. В них очень медленно протекают процессы гниения и разложения, поэтому любые окаменелости изумительно сохраняются. Хотя вода здесь была глубока и бедна кислородом, до земли тоже было недалеко, о чём свидетельствует окаменевший плавник и останки сухопутных животных. Вероятно, некоторые из этих существ плавали на морском мелководье или в заливах, вдававшихся в бассейн Наньпаньцзян.

За много лет Гуаньлиньская биота преподнесла массу удивительных окаменелостей морских рептилий, а также морских беспозвоночных (особенно аммонитов и гигантских «морских лилий», также называемых криноидеями). По ним можно проследить изменения, происходившие в мировом океане в конце триаса. Что касается рептилий, здесь попадаются почти полные скелеты «рыбоящеров» (ихтиозавров) до 10 м в длину (см. главу 15) и так называемых плакодонтов — пресмыкающихся, питавшихся моллюсками. Здесь есть представители и другой группы морских рептилий — талаттозавров. Ранее считалось, что Гуаньлиньская биота включает 17 специфических родов, но последние исследования позволили сократить этот список до восьми родов и видов.

Открывая новые виды рептилий, китайские учёные собрали очень интересную коллекцию окаменелостей, информацию о которой опубликовали в 2008 году. Взяв за основу один полный и несколько частично сохранившихся скелетов, они назвали странное животное Odontochelys semitestacea (переводится как «зубастая черепаха с половиной панциря»). Сложно представить себе более выразительное переходное звено между черепахами и другими рептилиями (рис. 12.6). Одонтохелис позволяет ответить на вопрос, как из беспанцирной рептилии могла развиться черепаха в панцире. У него на брюхе имелся полноценный костный щит (пластрон), на спине — лишь крепкие рёбра, и никакого панциря! Другими словами, сначала у черепахи образовалась нижняя половина панциря, потом карапакс. Одонтохелис — настоящая «черепаха с половиной панциря».

Рис. 12.6.Одонтохелис ( А ) наиболее полная из известных окаменелостей; на спине животного — зачаточный карапакс (слева), на брюхе — полноценный пластрон (справа); ( Б ) реконструкция внешнего облика (иллюстрация ( А ) предоставлена Li Chun; иллюстрация ( Б ) предоставлена Nobumichi Tamura)

Кроме этой замечательной черты, у одонтохелиса была и другая, не менее удивительная — полный комплект зубов на челюстях. Это последняя черепаха, обладавшая зубами, а не беззубым клювом. Опять же, можно проследить эволюционный переход от обычных рептилий к черепахам по зубам: у получерепахи одонтохелиса имелись обычные зубы, как у всех пресмыкающихся; у проганохелиса уже не было челюстных зубов, но оставались зубы на нёбе; более поздние черепахи лишены зубов.

Одонтохелис ставит точку и в другом давнем споре. Десятилетиями одни учёные полагали, что черепаший карапакс развился из сросшихся крошечных пластин ороговевшей кожи (остеодерм), а другие считали, что панцирь образовался прежде всего благодаря разрастанию спинных рёбер. Одонтохелис подтверждает правоту второй группы: его широкие спинные рёбра начинают соединяться и срастаться в панцирь, а поверх рёбер или между ними нет остеодерм. Эти данные подтверждают эмбриологические исследования черепах, в ходе которых прослеживается развитие карапакса по онтогенетическим изменениям спинных рёбер; остеодермы в данном процессе не участвуют.

Наконец, одонтохелис отвечает ещё на один вопрос: в какой среде первоначально развивались черепахи. Большинство более поздних ископаемых черепах, тот же проганохелис, найдены в отложениях, сформировавшихся на суше. Поэтому палеонтологи думали, что черепахи изначально были сухопутными животными. Но древнейшая известная черепаха одонтохелис — однозначно водный организм; она жила в открытом океане и, возможно, заплывала в устья и дельты рек по всему миру. По пропорциям своих передних конечностей одонтохелис напоминал многих пресноводных черепах, населявших небольшие (в том числе проточные) водоёмы.