Дэвид Иглмен - Живой мозг

12. К счастью, ныне действующие протоколы по защите прав животных запрещают проводить подобные исследования. Но даже в те времена живодерские эксперименты Харлоу приводили в ужас многих его коллег, и это сильно повысило градус движения в защиту прав животных в США. Один из критиков Харлоу, Уэйн Бут, писал, что эксперименты доказывают лишь «то, что все мы и так знаем наперед: социальные существа можно уничтожить, если оборвать их социальные связи».

1. Penfield W (1952). Memory mechanisms, AMA Arch Neurol Psychiatry 67 (2): 178–198; Penfield W (1961). Activation of the Record of Human Experience, Ann R Coll Surg Engl 29 (2): 77–84.

2. Кора головного мозга представляет собой его внешний слой толщиной около 3 мм. Ее еще называют серым веществом, поскольку ее клетки имеют более темный оттенок по сравнению с расположенным ниже белым веществом. У крупных животных она обычно собрана в складки (извилины), разделенные бороздами. Часть коры, в которой Пенфилд впервые обнаружил отвечающие за разные части тела участки, носит название соматосенсорной коры, которая отвечает за ощущения, поступающие от тела, или сомы.

3. Ettlin D (1981). Taub denies allegations of cruelty, Baltimore Sun, Nov. 1, 1981.

4. Pons TP et al. (1991). Massive cortical reorganization after sensory deafferentation in adult macaques, Science 252: 1857–1860; Merzenich M (1998). Long-term change of mind, Science 282 (5391): 1062–1063; Jones EG, Pons TP (1998). Thalamic and brainstem contributions to large-scale plasticity of primate somatosensory cortex, Science 282 (5391): 1121–1125; Merzenich M et al. (1984). Somatosensory cortical map changes following digit amputation in adult monkeys, J Comp Neurol 224: 591–605.

5. Помимо коры значительную реорганизацию претерпели и другие области головного мозга, в том числе таламус и стволовой отдел; к этим темам мы еще вернемся.

6. Knight R (2005). The Pursuit of victory: the life and achievement of Horatio Nelson (New York: Basic Books).

7. Mitchell SW (1872). Injuries of nerves and their consequences (Philadelphia: Lippincott).

8. Все началось с магнитоэнцефалографии (МЭГ), которая открыла возможность измерять и визуализировать магнитные поля, создаваемые электрической активностью мозга; вскоре удалось перейти к функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ). Подробнее обзор методов функциональной визуализации см. Eagleman DM, Downar J (2015). Brain and behavior (New York: Oxford University Press).

9. Фантомные боли свидетельствуют о том, что, когда мозг перерисовывает свои карты, изменения отображаются на них не во всей полноте: хотя нейроны, прежде отвечавшие за кисть руки, стали отвечать за лицо, нейроны нижележащих слоев все еще «думают», что получают информацию от кисти. В результате подобной путаницы индивид после ампутации обычно ощущает боли в фантомной конечности. В целом вследствие кортикальных изменений большего масштаба он испытывает более сильные фантомные боли. См. Flor et al. (1995). Phantom-limb pain as a perceptual correlate of cortical reorganization following arm amputation, Nature 375 (6531): 482–484; Karl A et al. (2001). Reorganization of motor and somatosensory cortex in upper extremity amputees with phantom limb pain, J Neurosci 21: 3609–3618. Выяснив, что различные области мозга трансформируются с различной скоростью, мы сумеем лучше разобраться с фантомными болями.

10. Singh AK et al. (2018). Why does the cortex reorganize after sensory loss? Trends Cogn Sci 22 (7): 569–582; Ramachandran VS et al. (1992). Perceptual correlates of massive cortical reorganization, Science 258: 1159–1160; Barinaga M (1992). The brain remaps its own contours, Science 258: 216–218; Borsook D et al. (1998). Acute plasticity in the human somatosensory cortex following amputation, Neuroreport 9: 1013–1017.

11. Weiss T et al. (2004). Rapid functional plasticity in the primary somatomotor cortex and perceptual changes after nerve block, Eur J Neurosci 20: 3413–3423.

12. Clark SA et al. (1988). Receptive-fields in the body-surface map in adult cortex defined by temporally correlated inputs, Nature 332: 444–445.

13. Правило Хебба было предложено в 1949 году. Hebb DO (1949). The organization of behavior (New York: Wiley & Sons). Часто оно оказывается немного сложнее: если нейрон A срабатывает непосредственно перед нейроном B, то связь между ними усиливается; если A срабатывает сразу после B, — ослабляется. Это явление известно как пластичность, зависящая от времени всплеска.

14. Есть также генетические причины, влияющие на формирование карты тела; например, расположение головы на одном конце карты, а ступней на другом зависит от того, каким образом нервные волокна прикрепляются к телу.

15. Исторической справедливости ради стоит отметить, что Луизиана сначала отошла к Испании. В 1802 году Испания вернула Луизиану Франции. А Наполеон в 1803 году продал ее Соединенным Штатам, поскольку к тому времени расстался со своими мечтами о Новом Свете.

16. Elbert T, Rockstroh B (2004). Reorganization of human cerebral cortex: the range of changes following use and injury, Neuroscientist 10: 129–141; Pascual-Leone A et al. (2005). The plastic human brain cortex, Annu Rev Neurosci 28: 377–401; D’Angiulli A and Waraich P (2002). Enhanced tactile encoding and memory recognition in congenital blindness, Int J Rehabil Res 25 (2): 143–145; Collignon O et al. (2006). Improved selective and divided spatial attention in early blind subjects, Brain Res 1075 (1): 175–182; Collignon O et al. (2009). Cross-modal plasticity for the spatial processing of sounds in visually deprived subjects, Exp Brain Res 192 (3): 343–358; Bubic A, Striem-Amit E, Amedi A (2010). Large-scale brain plasticity following blindness and the use of sensory substitution devices, in Multisensory Object Perception in the Primate Brain, ed. MJ Naumer and J Kaiser (New York: Springer), 351–380.

17. Amedi A et al. (2010). Cortical activity during tactile exploration of objects in blind and sighted humans, Restor Neurol Neurosci 28 (2): 143–156; Sathian K, Stilla R (2010). Cross-modal plasticity of tactile perception in blindness, Restor Neurol Neurosci 28 (2): 271–281. Обратите внимание, что эта трансформация может проявляться и другими путями: например, импульс магнитной стимуляции затылочной доли коры у незрячего читателя набранной шрифтом Брайля книги создаст тактильные ощущения в пальцах (притом что у зрячего индивида подобный магнитный импульс не даст такого же эффекта). См. Ptito M et al. (2008). TMS of the occipital cortex induces tactile sensations in the fingers of blind braille readers, Exp Brain Res 184 (2): 193–200.

18. Hamilton R et al. (2000). Alexia for braille following bilateral occipital stroke in an early blind woman, Neuroreport 11 (2): 237–240.

19. Адаптированный рисунок из Renier et al. (2010).

20. Voss P et al. (2006). A positron emission tomography study during auditory localization by late-onset blind individuals, Neuroreport 17 (4): 383–388; Voss P et al. (2008). Differential occipital responses in early-and late-blind individuals during a sound-source discrimination task, Neuroimage 40 (2): 746–758. Во втором эксперименте, описанном в данной статье, участники угадывали, где располагается источник звука, и при этом обнаруживался тот же феномен: активировалась зрительная кора.

21. Renier L, De Volder AG, Rauschecker JP (2014). Cortical plasticity and preserved function in early blindness, Neurosci Biobehav Rev 41: 53–63; Raz N, Amedi A, Zohary E (2005). V1 Activation in congenitally blind humans is associated with episodic retrieval, Cereb Cortex 15: 1459–1468; Merabet LB, Pascual-Leone A (2010). Neural Reorganization Following Sensory Loss: The opportunity of change, Nat Rev Neurosci 11 (1): 44–52.

Замечу, кстати, что можно проследить, как данная связь работает в противоположную сторону: если у незрячего индивида активность затылочной доли временно нарушена (в результате магнитной стимуляции), у него возникнут трудности с чтением шрифта Брайля и с обработкой вербальной информации (verbal processing). См. Amedi A et al. (2004). Transcranial magnetic stimulation of the occipital pole interferes with verbal processing in blind subjects, Nat Neurosci 7: 1266.

22. Этот участок называется визуальной областью словоформы (visual word form area, или VWFA). См. Reich L et al. (2011). A ventral visual stream reading center independent of visual experience, Curr Biol 21: 363–368; Striem-Amit E et al. (2012). Reading with sounds: sensory substitution selectively activates the visual word form area in the blind, Neuron 76: 640–652.