Ричард Прам - Эволюция красоты. Как дарвиновская теория полового отбора объясняет животный мир – и нас самих

Обзор биологии токов можно найти в книге Höglund and Alato (1995). Эволюция токов подробно обсуждается в главе 7.

Токовое поведение и размножение белогорлого короткокрылого манакина описаны в работах Snow (1962a) и Lill (1974). Механизм генерации ими механических хлопков при ударе крыльями описан в работе Bostwick and Prum (2003).

Ранние этапы эволюционного становления тока у общего предка манакинов описаны в работе Prum (1994). Единственный не токующий представитель семейства шлемоносный манакин ( Antilophia galeata ) представляет сестринскую группу к роду Chiroxiphia с кооперативным током и глубоко встроен в филогению семейства. Таким образом, можно заключить, что токовая система спаривания у шлемоносного манакина утрачена вторично.

Мнения о времени возникновения современных групп птиц несколько расходятся, однако, по наиболее недавним и достоверным оценкам, для манакинов оно составляет около 15 миллионов лет назад – по данным Prum et al. (2015).

Любопытно, что, подобно плодам, молоко и мед – эти символы легкой жизни, полной удовольствий, – тоже являются натуральными продуктами, которые коэволюционировали с их потребителями именно как желанные и предназначенные для съедения.

Гипотеза Сноу о фруктоядности как причине эволюции полигинии подтверждается тем наблюдением, что многие птицы с токовой системой спаривания обитают в тропиках и являются фруктоядными; к ним относятся манакины, котинги, райские птицы и шалашники. Сходная экологическая ситуация наблюдается и у некоторых облигатных нектароядов, например у колибри. Как и фрукты, нектар стремится быть съеденным; с его помощью растение «подкупает» животных-опылителей. У колибри птенцы тоже находятся исключительно на попечении самки. У видов с выводковыми птенцами, способными питаться самостоятельно сразу после выклева, а именно у фазанов, кур, куропаток и их родственников, забота о выводке также целиком ложится на самку. Поскольку выводковые птенцы нуждаются лишь в том, чтобы за ними присматривали и защищали от хищников, один родитель может справиться с такой задачей не хуже, чем два. В крайних случаях гнездового паразитизма, когда самка откладывает яйца в гнезда птиц других видов, биологические родители вообще никак не заботятся о своем потомстве. Во всех этих ситуациях обеспечение заботы о потомстве только одним родителем привело к эволюции жесткого полового отбора путем выбора самками половых партнеров и эволюции токов у самцов.

Как писал эколог-новатор Джордж Ивлин Хатчинсон (Hutchinson, 1965) в своей книге «Экологический театр и эволюционная пьеса», условия среды и экологические взаимодействия образуют место действия, где разворачиваются эволюционные события. Таким образом, питание плодами создает условия, стимулирующие эволюцию полигинных систем спаривания и крайне строгих брачных предпочтений. Другие экологические условия могут порождать совсем другие системы спаривания, что оказывает большое влияние на эстетическую эволюцию. Подавляющее большинство птиц образуют устойчивые пары, в которых самцы и самки растят потомство вместе. У многих видов из этой категории, например у пингвинов и тупиков, самцы и самки приобрели одинаковые брачные украшения. Эти украшения эволюционируют путем обоюдного выбора полового партнера , при котором оба пола имеют одинаковые признаки и предпочтения и оба пола делают на их основе свой выбор. Некоторые кулики имеют полиандрическую систему спаривания, при которой одна самка спаривается с несколькими самцами. В частности, у австралийского странника ( Pedionomus torquatus ), у цветного бекаса ( Rostratula benghalensis ) и у якан ( Jacana ) самки крупнее и ярче окрашены, они поют и охраняют территорию от других самок. Если самка обладает особенно хорошим участком, она сможет привлечь нескольких самцов для спаривания. Каждый из этих более мелких самцов строит отдельное гнездо, насиживает отложенные самкой яйца и растит выводок на высококачественном участке самки. У этих полиандрических видов партнера себе выбирает самец . Однако разница между репродуктивным успехом наиболее и наименее успешных самок далеко не так велика по сравнению с разбросом в репродуктивном успехе у самцов токующих птиц; поэтому птицы с полиандрической системой спаривания не приобрели таких экстремальных форм брачных украшений, как полигинные птицы с токовой системой спаривания.

Snow (1962a, b); Lill (1974, 1976).

Haverschmidt (1968); Mees (1974).

Théry (1990).

Snow (1961).

Davis (1949).

Théry (1990).

Davis (1982).

Prum (1985, 1986).

Существует еще три вида манакинов рода Corapipo , обитающих на склонах Анд в Колумбии и Венесуэле ( C. leucorrhoa ) и в горных районах на юге Центральной Америки ( C. altera и C. heteroleuca ).

Snow and Snow (1985).

Prum and Johnson (1987).

Prum (1990, 1992).

Изучая механические звуки манакинов в связи с их филогенией, мы выяснили, что в пределах семейства они возникали неоднократно (Prum, 1998).

Насколько ограниченны возможности адаптации для объяснения морфологических новшеств, можно увидеть в работе Wagner (2015).

Prum (1998); Clark and Prum (2015).

Пение крыльями у красношапочного королькового манакина было вкратце описано Эдвином Уиллисом (Willis, 1966) по его наблюдениям в Западной Колумбии. Уиллис предположил, что этот звук генерируется «хлопаньем утолщенных второстепенных маховых перьев», но в заключение признался, что не может исключить, что это мог быть и голосовой сигнал. К тому времени, как мы сами наблюдали эту птицу в 1985 году, существовало лишь словесное описание ее песни, но не имелось записи.

Кимберли Боствик (Bostwick, 2000) дополнила обрывочные наблюдения Уиллиса (Willis, 1966) подробным исследованием поведения и демонстрационного репертуара красношапочного королькового манакина в Эквадоре.

Sclater (1862); Darwin (1871, p. 491; fig. 35). В русском переводе: с. 457.

Смотри работу Dalton (2002).

Bostwick and Prum (2003). Интересно, что после возникновения у представителей рода Manacus механических звуков самки не удовлетворились просто сериями щелчков, напоминающих треск фейерверка. Они продолжали стимулировать эволюцию этого новшества, пока в репертуаре самцов не появились механические «трели», издаваемые в полете (Bostwick and Prum, 2003).

Все самые быстрые мускульные сокращения у позвоночных всегда связаны с генерацией звука. Например, быстрые мышцы управляют колебательными движениями, за счет которых трещит «погремушка» гремучей змеи (90 Гц), и сокращением стенок плавательного пузыря, благодаря которым издает «гудки» рыба-жаба (около 200 Гц) (Rome et al., 1996). Тем не менее у всех этих животных частота звука совпадает с частотой сокращения мышц. У красношапочного королькового манакина быстрые мышцы передают колебания на стридуляционный орган, умножающий частоту, в результате чего возникает высокочастотный звук, используемый в коммуникации этих птиц.