Ричард Прам - Эволюция красоты. Как дарвиновская теория полового отбора объясняет животный мир – и нас самих

Вывод о том, что самцы красношапочного королькового манакина теряют адаптивность под действием выбора, который делают самки, может показаться более рациональным, если мы выскажем такое предположение: пение крыльями подает честный сигнал о качестве самца. Но тот факт, что самки красношапочного королькового манакина снижают собственную адаптивность, отдавая предпочтение экзотической манере пения самца, можно описать только как эволюционный упадок.

Интересно, что, выбирая самцов, которые издают привлекательные звуки своими деформированными крыльями, самки не наносят вреда [135] собственному выживанию и плодовитости. Скорее самки, которые предпочитают самцов с неадаптивными локтевыми костями, расплачиваются за это косвенным, генетическим способом, поскольку их дочери могут унаследовать более деформированные кости, которые повлияют на выживание и плодовитость их дочерей. В то же время такую опосредованную генетическую расплату за выбор полового партнера может перевесить столь же косвенная, генетическая выгода в виде более привлекательных сыновей. Поскольку расплата неадаптивностью за эстетический выбор полового партнера каждый раз перекладывается на следующее поколение выбирающих, вся популяция может приходить ко все более глубокому упадку, связанному с нарастающим нарушением функциональности. Естественный отбор не может спасти эту популяцию от упадка, поскольку неадаптивная функциональная расплата получается косвенной и при этом может весьма успешно уравновешиваться преимуществами получения красивого и привлекательного потомства. Тем не менее упадок популяции постоянно усиливается, поскольку приспособленность особей к среде их обитания со временем становится все хуже и хуже. Выживание и плодовитость всех без исключения особей – и самцов, и самок – неуклонно снижается.

Эволюции «упадочной» анатомии костей крыла у красношапочного королькового манакина, по-видимому, способствует одна биологическая особенность развития птиц. У всех птиц кости крыла начинают развиваться [136]очень рано в эмбриогенезе, примерно через шесть дней после начала насиживания, то есть до начала половой дифференциации эмбриона. Иначе говоря, половая принадлежность шестидневного эмбриона птицы еще не определена. Поэтому отбор на эволюционные изменения формы и размера локтевой кости у самцов затрагивает и самок тоже. В результате половые предпочтения самок, приводящие к эстетической трансформации самцов, оказывают регрессивное влияние на весь вид в целом. Однако, как только эмбрион минует стадию половой дифференциации, появляется возможность дивергентного развития полов. Иными словами, более поздние онтогенетические события – как, например, полное окостенение локтевой кости – могут реализовываться у разных полов по-разному. Вот почему у самок красношапочного королькового манакина кости крыла сохраняют внутреннюю полость, а у самцов окостеневают полностью.

Стридуляция крыльями у красношапочного королькового манакина представляет собой не просто причудливую, инновационную разновидность птичьего пения. Она также наглядно демонстрирует, что естественный отбор – не настолько всеобъемлющая и мощная детерминистская движущая сила эволюции, как принято считать. Некоторые эволюционные последствия полового влечения и выбора партнера не являются адаптивными. А некоторые можно признать даже откровенно упадочными. Естественный отбор – не единственный источник органических трансформаций в природе.

Насколько далеко может зайти этот регресс? Новые теоретические модели, разработанные в моей лаборатории, показывают, что упадок действительно может эволюционировать при условии косвенной расплаты за половые предпочтения. Более того, математические генетические модели сходных эволюционных процессов позволяют прийти к выводу, что расплатой за приобретение регрессивных брачных украшений [137]может стать полное вымирание популяции или всего вида в целом. Это означает, что вдобавок к признанию роли полового отбора в возникновении новых видов мы должны признать и то, что половой отбор может способствовать их упадку и вымиранию. Стоит ли тогда удивляться, что многие из самых красивых и эстетически совершенных видов в мире являются заодно и самыми редкими? По-моему, не стоит.

Единожды допустив саму возможность эволюционной деградации, мы тут же начинаем замечать, что это явление в природе не такая уж редкость; в нем даже нет ничего необычного. Существует множество других примеров, когда половые предпочтения самок приводят [138]к возникновению «женской версии» брачных украшений, которые для самок совершенно бесполезны. Этот феномен стал причиной жарких дебатов между Чарльзом Дарвином и Альфредом Расселом Уоллесом о природе межполовых различий в оперении птиц. Оглядываясь на их ожесточенные дискуссии сегодня, мы понимаем, что бесплодность полемики была неизбежна, так как ни один из оппонентов не имел ясного представления о генетике и механизмах наследственности. Однако сам по себе накал этих споров показывает, что данный предмет по-прежнему занимает центральное место в вопросе: действительно ли эволюция путем выбора полового партнера должна обязательно быть адаптивной, как на том настаивал Уоллес?

Существование бесполезных украшений у самок бросает серьезный вызов самой логике концепции «честного сигнала». Если приобретение брачных украшений и обладание ими достаточно дорого обходятся самцам с точки зрения энергетических затрат и выживания и если эта высокая цена играет ключевую роль в обеспечении честного сигнала, который несут эти украшения, то почему самки тоже платят эту высокую цену, если они не получают взамен никакой выгоды? С другой стороны, если обладание украшениями не наносит самкам ущерба и не влияет на их выживание, то каким образом эти же признаки могут служить явными и надежными индикаторами качества самцов? Эта дилемма, вынуждающая усомниться в непогрешимости теории адаптивного полового отбора, как правило, игнорируется и не выносится на рассмотрение.

Как и деформированные локтевые кости красношапочного королькового манакина, некоторые из наиболее броских примеров такого явления тоже связаны с признаками, возникающими на ранних стадиях онтогенеза. Например, у самца синеголовой великолепной райской птицы ( Cicinnurus respublica ), обитающей на западе Новой Гвинеи, верхняя часть головы покрыта голой кожей ярко-голубого цвета, исчерченной тонкими полосками из очень коротких черных перьев. Эта причудливая голубая тонзура – лишь одно из примерно дюжины ярких украшений, которые самец демонстрирует во время брачного танца, и самка рассматривает их с очень близкого расстояния. Самец синеголовой великолепной райской птицы исполняет свой брачный ритуал, сидя на стволе тонкого деревца посреди пятна голой земли в подлеске. Когда самка приближается к самцу сверху, он разворачивает свой блестящий зеленый нагрудный щит из перьев, задирает ярко-красный хвост с двумя тонкими закрученными зелеными перьями и вжимает голову в плечи, демонстрируя ярко-голубое темя с черным рисунком. И хотя самки этого вида не испытывают ни малейшей нужды в подобном украшении, они тем не менее имеют точно такую же голую тонзуру на голове, пусть и немного более тусклого цвета.