Ричард Прам - Эволюция красоты. Как дарвиновская теория полового отбора объясняет животный мир – и нас самих

У многих видов манакинов социальные отношения между самцами подразумевают нечто гораздо большее, чем просто мирное соседство. Эти социальные отношения допускают возможность чрезвычайно сложных скоординированных демонстраций двух и более самцов; подобное взаимодействие требует многих лет совместных усилий. Характер этих демонстраций может широко варьировать у разных видов, однако сам факт наличия тщательно скоординированного кооперативного поведения [223]самцов является отличительным признаком многих манакинов.

Эстетическая природа таких совместных демонстраций очень различна, но если исходить из социальной функции, то их можно условно разделить на два класса. Первый включает в себя совместные координированные демонстрации, которые исполняются парами самцов почти всегда в отсутствие самок. В пределах же одного рода красноногих манакинов ( Chiroxiphia ) наблюдается второй класс совместных демонстраций, который я называю облигатно координированными демонстрациями: они исполняются парами или группами самцов в присутствии самок и являются обязательным условием выбора полового партнера и спаривания. Ни один манакин-самец из рода Chiroxiphia не может рассчитывать на шанс спариться с самкой, если он не принимает участия в таком координированном выступлении самцов.

Как и любые танцы, координированные демонстрации манакинов поразительно разнообразны. Например, как уже было описано в главе 3, пары территориальных самцов золотоголовой пипры исполняют весьма сложную, хореографически отточенную серию маневров, после которой они садятся бок о бок на одной ветке, отвернувшись друг от друга и синхронно поднимая вверх клювы. У синеголовой пипры и белолобой пипры самцы исполняют совместную версию [224]того же ритуала, который они демонстрируют соло во время посещений самками. Эти ритуалы включают в себя прямолинейные и «шмелиные» пролеты между деревцами, а также погоню друг за другом вокруг небольшой токовой площадки в подлеске.

У золотокрылого манакина пары самцов исполняют совместную версию весьма зрелищного ритуала подлета к бревну, описанного в главе 3. Первый самец сидит на бревне, ожидая, пока второй самец выполнит ритуальный подлет. Как только второй самец окажется рядом, первый самец подпрыгивает и взлетает, позволяя вытеснить себя с бревна. Затем самцы меняются ролями, и второй самец ожидает возвращения первого. В данном случае совместная демонстрация исполняется парами самцов, состоящими из обладателей смежных участков или из территориального самца и молодого «бродячего» самца, еще не обзаведшегося собственным участком. Ни одна из этих описанных мной совместных демонстраций не исполняется при самках, посещающих участки самцов; это исключительно проявление социальных взаимоотношений между самцами.

Координированная демонстрация пары самцов золотокрылого манакина. Вверху – один самец ожидает на бревне в позе с поднятым хвостом, а второй в это время подлетает к бревну. Когда подлетающий самец опускается на бревно и тут же снова взлетает ( точечная линия ), ожидающий самец тоже подпрыгивает и взлетает с бревна ( пунктирная линия ). Внизу – оба самца перелетают над бревном навстречу друг другу и затем приземляются на него лицом друг к другу, принимая позу с поднятым хвостом

Орнитологи Марк Роббинс, Томас Райдер и другие исследователи очень расширили наши знания о социальных отношениях манакинов, описав координированные демонстрации самцов [225]разных видов из рода пипр ( Pipra ), включая нитехвостую пипру ( Pipra filicauda ), красномантайную пипру ( Pipra fasciicauda ) и краснобрюхую пипру ( Pipra aureola ). Территориальные самцы пипр исполняют совместные демонстрации, объединяясь по нескольку особей, в числе которых есть и обладатели индивидуальных участков, и молодые нетерриториальные «бродячие» самцы. В типичном случае координированная демонстрация заключается в следующем: территориальный самец ожидает на главной присаде, где обычно выполняет свой ритуал, а второй самец исполняет ритуальный подлет к нему по S-образной траектории, опускаясь сначала ниже, а затем выше уровня присады. Опускаясь на присаду, он издает особый голосовой сигнал, смещая ожидающего самца. Затем роли самцов меняются, и ритуал этот повторяется раз за разом, иногда непрерывно на протяжении нескольких минут.

Координированные подлеты к присаде у пары самцов красномантайной пипры

Как и описанные выше демонстрации, этот совместный ритуал редко исполняется в присутствии посещающих ток самок. Таким образом, хотя эти поведенческие формы вписываются в категорию межполовых отношений – то есть это те же демонстрационные элементы, которые одиночный самец исполняет в порядке ухаживания за посетившей его самкой, – тем не менее они встраиваются в совместные демонстрации, являющиеся частью исключительно социального общения между самцами.

Все совместные ритуалы, которые я описывал до сих пор, принадлежат к первому функциональному классу – это просто координированные демонстрации . Формы поведения, относящиеся к особому, второму классу – к так называемым облигатным координированным демонстрациям , – наблюдаются исключительно у красноногих манакинов рода Chiroxiphia.

Самцы красноногих манакинов обладают [226]наиболее сложной формой прекопуляционной кооперации между самцами во всем животном мире. Пары, а нередко и более многочисленные группы самцов с длительной историей взаимоотношений исполняют координированные ритуалы [227], которые являются обязательной частью ухаживания за самками. В отличие от самок других манакинов, самки Chiroxiphia наблюдают эти совместные демонстрации самцов, оценивают их и на этой основе выбирают себе партнера для спаривания. Определив, какая пара или группа, с их точки зрения, является лучшей, самки получают возможность выбрать ее доминанта – альфа-самца.

Чтобы привлечь самок на ток, самцы красноногих манакинов сначала располагаются на присаде высоко над той веткой, где будет исполняться брачный ритуал, и громко поют четко скоординированными дуэтами – толиидо… толиидо… толиидо (или нечто похожее). Затем, при появлении самок, пары или группы самцов исполняют сложный танец, отчасти напоминающий игру в чехарду, только задом наперед. У большинства видов в этой демонстрации участвуют два самца, сидящих на тонкой, малозаметной горизонтальной ветке невысоко над землей. У ласточкохвостого красноногого манакина ( Chiroxiphia caudata ) в «обратной чехарде» участвуют группы до четырех-пяти самцов! После того как самка опускается на ветку, занятую самцами, ближайший к ней самец подлетает и зависает перед ней в воздухе, распушив красные перья на темени. Во время зависания самец издает громкий двусложный выкрик, а затем снова опускается на ветку позади остальных самцов, то есть как можно дальше от самки. Тем временем второй самец проскальзывает по ветке вперед ближе к самке, подлетает вверх и повторяет те же действия, что перед этим проделал первый самец. Эта «игра в чехарду» повторяется от двадцати до двухсот раз в зависимости от того, насколько самке нравится исполнение и сколько повторов она желает увидеть. В конце концов доминант, альфа-самец группы, издает особый сигнал, после чего бета-самец (или самцы) покидают ветку. Тогда альфа-самец исполняет еще несколько демонстраций и, если самка по-прежнему здесь, копулирует с ней на этой же ветке. Самка может решить покинуть представление в любой момент, и тогда никакой копуляции не происходит.