Алексей Яблоков - Фенетика

Таков один из путей изучения естественного отбора фенетическими методами: сопоставление фенетических характеристик разных фаз онтогенеза внутри одного поколения.

Один из возможных путей изучения действия естественного отбора открывается при условии выяснения определенного адаптивного значения того или иного фена. Конечно, полностью все адаптации даже одной структуры нам никогда не станут известны, но в ряде случаев можно уверенно предполагать, что мы знаем главные адаптивные значения органа или структуры.

Примером такого анализа отбора может служить исследование, выполненное на одном из видов северо-американских мышевидных хомячков Peromyscus. Эти животные являются в Северной Америке экологическим аналогом наших полевок. Изучение полиморфизма покровов показало, что есть коричневые и палевые особи. Из генетического эксперимента следовало, что фен палевой окраски — рецессивный признак и он не должен бы присутствовать в природных популяциях в таких высоких концентрациях, в которых он встречается. Было выяснено, что фен палевой окраски связан с большей продолжительностью жизни и более успешным размножением. Поэтому, несмотря на то что фен палевой окраски рецессивный признак, он поддерживается в высокой концентрации естественным отбором. Зверьки, живущие на темной поверхности почвы, лучше защищены темной, покровительственной окраской, и светлые, палевые формы истребляются хищниками сильнее. Но светлые зверьки обладают большей продолжительностью жизни и поэтому оставляют больше потомства; поддерживается их концентрация на высоком уровне.

Еще более наглядным примером фенетического исследования действия отбора в природе является полуэкспериментальное исследование американского биолога Л. Брауна, проведенное на домовых мышах зернового склада в американском штате Миссури, результаты которого были опубликованы в 1965 г. Ученый обнаружил редкую мутацию — «желтая окраска + красные глаза» в удивительно высокой концентрации — до 30 %. Генетические исследования показали, что эти признаки характеризуют гомозиготное состояние одного из рецессивных генов. Затем на протяжении трех месяцев в это хранилище было запущено несколько кошек: они выловили всех до единой желтых мышей (такие светлые мыши были более заметными и скорее попадались к ним в лапы). Однако уже через семь месяцев после удаления кошек в популяции вновь были найдены желтые мыши. Без постоянного истребления светлых особей кошками рецессивные гомозиготы вновь выщепились из гетерозиготных серых особей. Это примеры того, как изучение лишь немногих фенов дало возможность сделать интересные заключения относительно направления естественного отбора.

Другой путь изучения действия отбора — сопоставление фенофонда разных поколений. При этом желанное уравнение с немногими неизвестными может возникнуть лишь в том случае, если удастся выделить признаки, меняющиеся в каком-либо определенном направлении на протяжении многих поколений. В самом деле, поскольку отбор единственный направленный эволюционный фактор, то любое направленное изменение в эволюции может показать действие отбора [19] Это ясное в общих чертах положение может осложниться одним обстоятельством: в направленности можно уловить действие не современного отбора, а проявление результатов отбора, действовавшего много-много поколений назад и сформировавшего определенные черты строения организмов. Эти черты неизбежно определяют некоторые возможные направления дальнейшего процесса отбора. Интенсивная разработка проблемы направленности эволюции показывает, что такое «последействие» отбора, зафиксированного в строении каждого живого существа, — одно из широко распространенных эволюционных явлений. .

Зубы мелких мышевидных грызунов (рисунок эмалевых петель) представляют очень удобный материал для различных фенетических исследований. В серии работ, опубликованных в 1975–1978 гг. свердловской исследовательницей А. Г. Малеевой, удалось сопоставить строение третьего верхнего коренного зуба водяной полевки, живущей на территории Южного Зауралья (Курганская обл.), начиная с позднего плейстоцена до наших дней. Это сравнение показывает определенное изменение в характеристиках встречаемых комплексов фенов: исчезновение одних типичных фенов и появление новых.

Сравнение фенофонда разных поколений в масштабах всего лишь нескольких поколений представлено в работах целого ряда исследователей на разных насекомых, в первую очередь на дрозофиле. Классические работы американских ученых школы Ф. Г. Добржанского показали, что за 30 лет (около сотни поколений дрозофил) частота встречаемости главных фенотипов и генотипов не изменилась, тогда как концентрация редких фенов резко колебалась. Об этом же говорят данные по пенницам, опубликованные в 1970–1976 гг. в серии работ В. Е. Берегового. Концентрация главных морфотипов, или морф (комплексов фенов), в одной и той же популяции на северной окраине Свердловска на протяжении четырех лет колебалась незначительно (95–84 %), а концентрация редких фенов падала до нуля и изменялась в несколько раз.

При исследовании многочисленных музейных серий долгоживущих крупных животных возникает возможность сравнить фенофонды разных генераций (при условии точного знания возраста каждой особи, что теперь вполне осуществимо по шлифам костей с точностью до 0,5 года). Такое сравнение обычно показывает различие между генерациями по концентрации разных редких фенов.

Колебание концентрации редких фенов и устойчивость концентрации массовых фенов указывает на существование стабилизирующего отбора по главным признакам и свойствам. Устойчивость направлений отбора в ряде изученных примеров огромна. Так, за 20 тыс. лет частота фенов в некоторых популяциях виноградной улитки в Англии не изменилась. Это удалось выяснить, анализируя послойные четвертичные отложения, содержащие раковины.

Конечно, не во всех случаях исследователь сталкивается с постоянством фенотипа на протяжении нескольких поколений. Бывает и так, что частота почти всех фенов резко колеблется (например, в некоторых популяциях златоглазок, обыкновенной полевки, домовой мыши и др.). При более подробном изучении оказывалось, что в руки исследователей в этих случаях попадали не случайные выборки из популяций, а выборки из отдельных демов. В демах же стабильность концентрации фенов, как правило, резко нарушается от поколения к поколению, поскольку демы существуют сравнительно небольшой срок, всего несколько поколений. Часто исследователь, получая материал территориально из одного и того же места, фактически имеет дело уже с другими демами. Из этого факта (изменения частоты фенов в демах) можно сделать вывод: если при сравнении популяционных выборок обнаруживаются резкие различия, то необходимо проверить, не имеем ли мы дело с разными демами, т. е. достаточно ли представительна данная выборка для характеристики всей популяции.