Леонид Габуния - Вымершие и вымирающие виды

Наконец, обращают на себя внимание некоторые архаические особенности головного мозга амфиционов. Это — значительная обнаженность мозжечка, менее сложная, чем у поздних канид, бороздчатость коры больших полушарий и сравнительная узость его фронтальной области. Очевидно, мы имеем дело с примитивными признаками головного мозга, свидетельствующими об относительно низком уровне организации амфиционов, и хотя строение головного мозга миоценовых фелид и гиенид нам неизвестно, едва ли следует сомневаться в том, что они стояли в этом отношении выше амфиционов и хемиционов. Угасание этих последних, по-видимому, могло быть ускорено тем, что их конкуренты были не только лучше адаптированы к охоте и поиску пищи, но и обладали более высокой организацией в целом.

Среди многочисленных вымерших свинообразных позднего палеогена и раннего неогена наибольшее внимание привлекает к себе широко распространенная группа энтелодонтов (рис. 21).

Энтелодонтиды произошли, согласно новейшим данным, в позднем эоцене на территории Азии, откуда они, по-видимому, в самом конце этой эпохи или в начале олигоцена проникли в Европу и Северную Америку. В состав этой группы входят крайне специализированные свинообразные, обладающие весьма крупным и в подавляющем большинстве случаев длиннорылым черепом с большими свисающими лопастями на скуловой дуге и двумя буграми на нижней челюсти. Передкоренные зубы у них были сжатоконические, плотоядного типа, коренные — низкокоронковые, бугорчатые. Довольно длинные и стройные у некоторых форм конечности имели сросшиеся лучевую и локтевую кости и значительно редуцированную малую берцовую. Кисть и стопа испытали инадаптивную редукцию (как известно, энтелодонт был одной из тех ископаемых форм, на основании изучения которых В. О. Ковалевский установил закон инадаптивной и адаптивной эволюции); оставшиеся в результате редукции четырехпалой ноги два пальца не получили у них более полной опоры на костях запястья или предплюсны за счет того места, которое занимали утратившие функцию боковые пальцы.

Эти животные, судя по строению их зубов и конечностей, были сухопутными свинообразными, питавшимися довольно толстыми стеблями и корневищами растений и в большей мере, чем все другие копытные с хищническими повадками, падалью (трупами крупных травоядных, например, бронтотериев, древних носорогообразных и пр.). У нас имеется основание считать, что питание падалью в процессе эволюции энтелодонтов постепенно стало приобретать если не ведущую, то во всяком случае весьма важную роль. (Уподобление премоляров поздних энтелодонтов тем же зубам гиен настолько очевидно, что их адаптация к дроблению костей не вызывает сомнения. О питании падалью свидетельствуют также их огромные, массивные и слабозаостренные клыки и мощные щипцеобразные резцы.)

Эволюция в направлении адаптации к плотоядности в конце концов не могла не привести к невыгодной для энтелодонта обстановке. Создается впечатление, что эти животные все больше отдалялись от растительноядности (действительно, трудно представить себе неоэнтелодонта с его огромными и массивными премолярами и конусовидными клыками, питающимся какой-либо растительной пищей). Такая узкая специализация энтелодонтид, наряду с инадаптивным строением конечностей, ставила их, видимо, в невыгодное положение в отношении постоянно усложнявшихся биотических условий. Появление же и широкое расселение в раннем миоцене таких крупных хищников, как амфиционы и хемиционы, а также древних саблезубых кошек, вероятно, способствовало окончательной экстерминации энтелодонтов.

К числу полностью вымерших групп древних непарнопалых относятся халикотерии и бронтетерии. Наиболее характерная особенность халикотериев — наличие сжатых с боков, когтевидных последних фаланг. Зубы у них были низко- или, реже, среднекоронковые, верхние коренные — бугорчато-лунчатые, нижние — состоящие из V-образных полулиний. Древнейшие халикотерии, составляющие семейство эоморопид, известны из позднего эоцена Северной Америки и Азии. Другое семейство — собственно халикотерииды — берет свое напало в раннем олигоцене и существует до среднего плейстоцена. Уже ранние халикотерииды (рис. 22) обнаруживают черты своеобразной специализации, свойственные относительно поздним представителям семейства. Это дает основание полагать, что они не были непосредственными потомками эоморопид. Раннее исчезновение эоморопид, нам кажется, связано как раз с отсутствием у них четко выраженных признаков халикотериевой специализации, благодаря чему более поздние халикотерии заняли совершенно особую экологическую нишу, аналоги которой нам ныне неизвестны. Не обладая этой своеобразной специализацией и занимая ту же экологическую область, какую населяли бронтотерии, лошадиные и другие копытные, эоморопиды, как относительно низкоорганизованные непарнопалые, должно быть, испытывали со стороны этих копытных жестокую конкуренцию. По-видимому, экологически особенно близки были к ним бронтотерии, которые уже в среднем эоцене достигли высокого по сравнению с другими непарнопалыми уровня развития центральной нервной системы, а в позднем эоцене расселились почти по всей голарктике.

Настоящие халикотерии, приспособившиеся к жизни в лесной чаще и питавшиеся листьями, побегами и плодами деревьев, просуществовали до середины плейстоцена, хотя, судя по относительно небольшому общему числу форм, никогда не играли ведущей роли в древних фаунах млекопитающих. Эти когтепалые, преимущественно крайне низкокоронковые животные, едва ли могли легко передвигаться по топким или даже просто мягким грунтам (сильно сплющенные с боков и заостренные дистально когтевидные копыта не адаптированы к таким условиям передвижения). Однако поскольку низкокоронковые зубы халикотериид, приспособленные к питанию мягкой и сочной растительностью, указывают, несомненно, на связь с влажным лесом, в особенностях строения их конечностей мы усматриваем адаптацию к передвижению по заваленной листвой, ветками и стволами деревьев почве, а иногда, у мелких форм, даже к лазанию по деревьям с невысокой и сильно разветвленной кроной.