Владимир Бердников - Эволюция и прогресс

В основе морфологической дифференцировки лежит несколько фундаментальных процессов, протекающих на клеточном уровне: клеточное размножение, клеточное движение, межклеточное взаимодействие, клеточная дифференцировка и, наконец, клеточная гибель. Пожалуй, самым важным для нашей темы является процесс клеточной дифференцировки.

У многоклеточных организмов каждая клетка находится в одном из целого ряда весьма устойчивых дискретных состояний — клеточных типов, или дифференцировок. Клетки разных типов отличаются по огромному числу свойств: скорости размножения, спектру синтезируемых молекул, сродству к другим клеткам или внеклеточным структурам, способу клеточного движения и т. д. Одни из них стремятся агрегировать друг с другом, чтобы образовать шаровидные скопления или тонкие, в один клеточный слой, пласты. Другие, наоборот, как бы избегают контактов, третьи тяготеют к бесклеточным мембранам, а четвертые пытаются соединиться с клетками других типов.

Самым важным здесь является момент изменения клеткой своего типа. Это событие может произойти по разным причинам. Клетка может дифференцироваться совершенно самостоятельно (возможно, израсходовав какой-то ресурс или наработав какой-то продукт). Данный путь обычен для самых начальных стадий индивидуального развития, в особенности у животных, которых принято помещать на нижние ветви филогенетического древа. Однако чаще всего клетка дифференцируется под влиянием внешнего сигнала, поступившего от других клеток того же зародыша. Этот тип дифференцировки, весьма характерный для позвоночных, получил название эмбриональной индукции.

В данном случае сигнал к изменению дифференцировки передается от клеток индуктора к близко расположенным клеткам ткани, отвечающей на индукцию. Клетки нового типа могут затем сами выступать в качестве индуктора, побуждая к дифференцировке другие клетки, иными словами, возникает целый каскад (иерархия) эмбриональных индукций. Необходимость довольно тесных контактов между обоими участниками индукционного процесса объясняет эволюционный консерватизм взаимного расположения многих эмбриональных зачатков, т. е. сохранение в эволюции основного плана строения зародышевых структур.

В связи с этим в качестве еще одной меры сложности организма можно выбрать число клеточных типов, встречающихся на всех стадиях его развития. К сожалению, тщательный подсчет данного числа пока не проведен, хотя ясно, что многообразие клеточных типов у насекомых и позвоночных измеряется сотнями, а у червей и других низших беспозвоночных — только десятками. Самая примитивная группа многоклеточных животных — губки — располагает едва ли одним десятком разных дифференцировок. Таким образом, наше интуитивное представление о повышении структурной сложности организмов в ходе исторического развития жизни на Земле, по-видимому, нас не обманывает.

Сериальная гомология

В строении многих животных, в том числе и у доминирующих в наше время позвоночных и членистоногих, можно обнаружить весьма сходные морфологические структуры, повторяющиеся вдоль продольной оси организма. Такие структуры называют метамерами, а само явление — сериальной гомологией. У позвоночных метамерами являются позвонки, ребра, сомиты и т. д. У кольчатых червей и членистоногих — это, прежде всего, сегменты.

У некоторых кольчатых червей (считающихся примитивными) все сегменты с их наружными придатками поразительно сходны. Лишь два из них — головной и конечный — составляют исключение. У других кольчецов (эволюционно «более продвинутых») можно выделить отделы с несколько иным строением сегментов — так называемые тагмы. У членистоногих дифференциация сегментов (тагмозис) зашла гораздо дальше, особенно у высших ракообразных и насекомых. Сравнивая представителей различных групп кольчатых червей и членистоногих, можно получить плавный ряд возрастающей дифференциации метамеров. При этом можно заметить, как простые наружные придатки сегментов кольчатых червей преобразуются у членистоногих в конечности, состоящие из набора трубчатых члеников. Строение конечностей в разных тагмах может поразительно различаться, отражая их функциональную дифференциацию. Они могут быть ногами, органами чувств, хватательными и ротовыми придатками, органами дыхания, приспособлениями для спаривания и для защиты потомства (рис. 5).

Американский палеонтолог Дж. Цисне предложил использовать в качестве меры тагмозиса конечностей количество информации (А), определяемое с помощью формулы Бриллюэна:

где N — полное число конечностей; N i— число конечностей с i -й функцией, k — число функций.

Оказалось, что у примитивных ракообразных и трилобитов величина тагмозиса равна 0,5 бит, а у высших ракообразных — 2,5 бит (см. рис. 5). Выходит, что степень морфологической сложности и в данном случае допускает прямое измерение. Мы снова убеждаемся в том, что наше деление на высших и низших имеет некоторое объективное основание.

Рассматривая ряды организмов, составленные в порядке возрастания сложности определенных гомологичных структур, трудно удержаться от вопроса, почему же до сих пор существуют (и зачастую явно процветают) виды с примитивными, мало дифференцированными органами? Например, почему бы улиткам не обладать глазами осьминога? И вообще, почему бы всем органам не быть одинаково хорошо развитыми? Ведь было бы совсем неплохо, если бы люди в придачу к их уму обладали бы еще зрением совы, нюхом собаки, слухом кошки, а заодно и способностью слышать ультразвук, видеть тепло и рожать без мук. Однако еще Аристотель подметил: «…природа дает одной части организма то, что она забирает у другой». Знаменитый Жоффруа Сент-Илер назвал эту закономерность «принципом уравновешивания» органов.

Рис. 5. Различия в уровне тагмозиса (А) конечностей водных членистоногих.

а — трилобит (h = 0,5); б — речной рак (h = 2,5).

Если мы скажем, что высокая степень развития всех структур организму не нужна, то мы просто объясним непонятное неизвестным. Почему за высокое развитие одних органов надо платить недоразвитием других, представляет собой серьезную проблему, едва ли сводимую к одной лишь экономии энергии и вещества.

Функциональный подход

В этом разделе мы попытаемся ответить на вопрос: для чего существуют органы. Заметим, что в физике вопросы такого рода не задаются. Иное дело техника. Когда мы строим дом, машину, дорогу и т. д., мы всегда руководствуемся определенной целью, т. е. мы прекрасно знаем, для чего работаем.