Ник Лейн - Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции

С углекислым газом тоже проблема. Его молекулы тоже очень стойки и не имеют химического желания, чтобы их пичкали новыми электронами. Они готовы принимать электроны, и то неохотно, лишь от могучих толкателей, то есть, по-научному, сильных восстановителей. А для этого требуется другая форма хлорофилла, которая очень хорошо умеет толкать, но плохо умеет тянуть. Это уже не алчный скряга, а скорее навязчивый уличный торговец, старающийся всеми правдами и неправдами “толкнуть” свой сомнительный товар. Активированная светом молекула этой формы хлорофилла может “сплавлять” электроны своему партнеру в этой сомнительной торговле - молекуле НАДФ, которая тоже всячески стремится от них избавиться, в итоге передавая их молекуле углекислого газа6.

Так что на использование в фотосинтезе двух фотосистем есть особые причины. Тут нет ничего особенно удивительного. Гораздо сложнее ответить на вопрос о том, как эти сложные взаимосвязанные системы могли возникнуть в ходе эволюции. На самом деле в процессе фотосинтеза задействованы даже не две, а пять частей. Первая - это кислород-выделяющий комплекс, своего рода молекулярная “орехоколка”, располагающая молекулы воды так, чтобы раскалывать их одну за другой, отнимая электроны и выделяя в качестве отходов кислород. Затем идет фотосистема II (в названиях здесь получилась некоторая путаница: в силу исторических причин две фотосистемы были пронумерованы в обратном порядке), которая, если активировать ее светом, превращается в молекулярного мистера Хайда и отбирает эти электроны у кислород-выделяющего комплекса. Затем идет электрон-транспортная цепь, по которой электроны передаются дальше, как мяч, передаваемый через поле игроками в регби. Электрон-транспортная цепь использует энергию, выделяемую при движении электронов вниз по энергетическому профилю, чтобы синтезировать немного АТФ, а затем передает те же электроны фотосистеме I. Еще один фотон снова забрасывает электроны на высокий энергетический уровень, где их прибирает к рукам “навязчивый торговец” - молекула НАДФ, сильный толкатель электронов, которому только и нужно снова от них избавиться. А затем, наконец, идет молекулярный аппарат, необходимый для активации углекислого газа и преобразования его в сахар. Работа “навязчивого торговца”, запущенного фотосистемой I и преобразующего углекислый газ в сахар, идет за счет химической, а не световой энергии, за что ее и называют темновой фазой фотосинтеза. Эту особенность Примо Леви совсем упустил из виду.

Все пять систем работают последовательно, отнимая электроны у воды и навязывая их углекислому газу. Это необычайно сложный способ “колоть орехи”, но, судя по всему, данный “орех” только так и можно расколоть. Большой эволюционный вопрос состоит в том, как все эти сложные и взаимосвязанные системы могли возникнуть и организоваться едва ли не единственно возможным способом, который делает возможным кислородный фотосинтез.

Слово “факт” нередко вызывает у биологов содрогание, потому что из всякого правила в биологии может быть множество исключений. Но один факт, касающийся кислородного фотосинтеза, почти точно соответствует действительности: кислородный фотосинтез возник в ходе эволюции лишь однажды. Хлоропласт - структуру, в которой происходит фотосинтез, - можно найти во всех фотосинтезирующих клетках всех растений и водорослей. Хлоропласты вездесущи и явно родственны друг другу. Все они хранят одну общую историческую тайну. Ключ к их прошлому кроется в их размерах и в форме: они похожи на бактерий, живущих внутри более крупной клетки-хозяина. Дело в том, что они и вправду произошли от бактерий, о чем свидетельствует также присутствие во всех хлоропластах собственных кольцевых молекул ДНК. Эти молекулы реплицируются перед каждым делением хлоропластов и передаются дочерним хлоропластам точно так же, как при делении бактерий подобные молекулы передаются дочерним бактериальным клеткам. Последовательности букв в ДНК хлоропластов не только подтверждают родство хлоропластов с бактериями, но и выдают их ближайших современных родственников - цианобактерий. И последнее, не менее важное обстоятельство: Z-схема фотосинтеза растений со всеми пятью ее составляющими, хотя и в более простом виде, свойственна и цианобактериям. Короче говоря, нет никаких сомнений в том, что предками хлоропластов были именно свободноживущие цианобактерии.

Типичный хлоропласт (из листа свеклы Beta vulgaris ) в разрезе. Видны стопки мембранозных дисков (тилакоидов), где в ходе фотосинтеза расщепляется вода и выделяется кислород. Сходство с бактерией не случайно: предками хлоропластов были свободноживущие цианобактерии.

Цианобактерии, которых раньше называли поэтичным, но некорректным термином “сине-зеленые водоросли”, составляют единственную известную группу бактерий, представители которой способны расщеплять молекулы воды посредством кислородной формы фотосинтеза. Как именно некоторые из их числа поселились в более крупных клетках-хозяевах - тайна геологической древности, покрытая мраком. Несомненно, что это произошло более миллиарда лет назад. Предполагается, что однажды эти цианобактерии были поглощены, но не переварены (что бывает не так уж редко) и в итоге оказались иначе полезны клетке-хозяину. Потомки таких клеток впоследствии основали два великих царства, водорослей и растений, определяющей чертой которых служит способность всех их представителей жить на солнце и в воде благодаря фотосинтетическому аппарату, унаследованному от бактерий, некогда поселившихся внутри их предков.

Так что вопрос о происхождении фотосинтеза сводится к вопросу о происхождении цианобактерий - единственной разновидности бактерий, представителям которой удалось решить проблему расщепления воды. А это один из самых спорных и, более того, по-прежнему неразрешенных вопросов биологии.

До самого конца прошлого тысячелетия большинству исследователей представлялись убедительными, хотя и досадными, выводы, основанные на замечательных открытиях, которые сделал Билл Шопф, энергичный профессор палеобиологии из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе. С 8о-х годов Шопф нашел и изучил целый ряд древнейших ископаемых остатков жизни на Земле - возрастом около трех с половиной миллиардов лет. Нужно пояснить, что здесь имеется в виду под ископаемыми остатками. Шопф нашел цепочки микроскопических минеральных капсул, очень похожих на бактерий и примерно соответствующих им по размерам. Изучив их тонкую структуру, Шопф первоначально объявил их ископаемыми цианобактериями. Эти крошечные микроокаменелости были часто связаны с чем-то похожим на ископаемые строматолиты. Живые строматолиты представляют собой минерализующиеся столбики, постепенно нарастающие слой за слоем и достигающие в высоту около метра; их образуют процветающие сообщества бактерий, покрывающих в виде налета откладываемые под ними минеральные слои. Наружные, живые слои современных строматолитов обычно кишат цианобактериями. Это позволило Шопфу утверждать, что обнаруженные им ископаемые формы могут служить дополнительным свидетельством древности происхождения цианобактерий. Предвидя возможные возражения, Шопф также показал, что эти предполагаемые ископаемые содержат остатки органического углерода, состав которого, судя по всему, указывал на его происхождение из живых организмов, причем не только древних, но и фотосинтети- ческих. В общем, по словам Шопфа, цианобактерии или некие очень похожие на них существа уже появились три с половиной миллиона лет назад - всего через несколько сотен миллионов лет после окончания великого обстрела астероидами, которым были отмечены самые первые годы нашей планеты, образовавшейся вскоре после возникновения всей Солнечной системы.