Павел Симонов - Что такое эмоция?

Рис. 3. Схема участия механизмов превентивного торможения, возбуждения и запредельного торможения, а также симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы в реализации различных эмоциональных состояний

Итак, мы рассмотрели пути и закономерности реализации эмоциональных состояний. Теперь необходимо перейти к вопросу о механизмах, которые запускают ту или иную эмоциональную реакцию. Что касается потребностей, то в соответствующей главе были приведены данные о центрах голода, насыщения, жажды, полового влечения и т. д. Но где определяется дефицит информации? Откуда поступают команды к исполнительным центрам разнообразных эмоций?

По мнению И. С. Беритова, регуляция эмоций сосредоточена в древней коре. Именно палоокортекс производит интеграцию активности сомато-вегетативных центров гипоталамуса, центров внешнего выражения эмоций в полноценную эмоциональную реакцию высших позвоночных животных. Среди образований древней коры исследованиями последних лет особое место отводится гиппокампу. Было отмочено, что при решении животным какой-либо задачи (например, поиск пищи в лабиринте) электрическая актин ность гиппокампа усиливается. Она нарастает при ошибках, по исчезает в момент достижения цели (Эйди, 1900-1961; Холмс и Эйди, 1960). Электрическое раздражение гиппокампа ведет к нарастанию ошибок, которые перестают коррегироваться (Прибрам, 1960). Эти экспериментальные факты дали основание рассматривать гиппокамп в качестве аппарата сличения ожидаемого эффекта с реально достигнутым, который П. К. Анохин называет "акцептором действия" (А. Р. Лурия, 1963). Вместе с тем трудно допустить, чтобы сличение происходило в самом гиппокампе. Все данные современной физиологии свидетельствуют о том, что органом накопления индивидуального опыта, нервным устройством замыкания и хранения условных связей является новая кора больших полушарий. Как же тогда понять своеобразие электрической активности гиппокампа? Прежде всего напомним, что гиппокамп относится к числу образований, связанных с отрицательными эмоциями ярости и страха (И. С. Беритов, 1961; Икеда Терутика, 1961; Дельгадо, 1962; Монье-Дюман, 1963 и др.). Неудачи животного при решении задачи и возникающий при этом дефицит информации ведут к развитию отрицательного состояния, которое реализуется с участием гиппокампа. Таким образом, вовлечение гиппокампа в реакцию можно представить себе как явление вторичного порядка, отнюдь не обусловленное процессами сличения в самих гиппокампальных структурах.

Решающая роль в запуске эмоциональных реакции, по-видимому, принадлежит коре больших полушарий. Систематическими исследованиями школы К. М. Быкова, Э. А. Асратяна с сотрудниками и других было показано значение корковых структур для рефляции вегетативной сферы организма. Но данным Фабиана (1961), вегетативный кожногальванический рефлекс возникает у кошек при раздражении лимбической коры. Этот рефлекс зависит от ретикулодермальных влияний, контролируемых корой (Блоч и Бонвалле, 1959). При раздражении новой коры электрические вызванные ответы регистрируются в перегородке, миндалевидном ядро и гиппокампе (Наймер, Гудфеллоу, Спикер, 1963). Особенно тесно связаны с вегетатикой лобные отделы. Лобная кора человека участвует в регуляции сердечно-сосудистых реакций (П. Овчарова, 1962), ее удаление у крыс затрудняет угашение сердечного рефлекса на охлаждение хвоста (Глезер и Гиффип, 1962). Многие факты (мы уже говорили о десинхронизации электроэнцефалограммы, вызванной голодом) дают основание считать, что именно в медно-базальных отделах коры отсутствие положительных факторов (нища), как и действие вредных (боль), создает то состояние напряжения, которое снимается утолением голода или устранением боли. Удаление коры головного мозга существенно изменяет течение эмоции. Реакции декортицированных животных характеризуются гипервозбудимостью и низким порогом вспышек ярости. Двустороннее удаление височной области у обезьян, напротив, приводит к эмоциональной апатии (Линдсли, 1960). Значение корковых структур, хранящих запечатления индивидуального опыта, наглядно демонстрируют опыты Граштьяна, Лишака и Кекеши (1956) с условнорефлекторным переключением. Если у животного один и тот же сигнал в разных условиях подкреплялся пищей или тоном, то раздражение ретикулярной формации вызывает реакцию, соответствующую обстановке. Вне экспериментальной ситуации это раздражение дает только ориентировочный рефлекс. Придание раздражителю сигнального значения делает стойкими вегетативные проявления ориентировочного рефлекса, чего не наблюдается у больных с поражением лобных долей (А. Р. Лурия, 1962).

Клинические наблюдения А. Р. Лурия (1962) и в меньшей мере эксперименты на животных Прибрама (1901 - 19(33) позволяют допустить существование двух кортикальных систем, играющих особо важную роль в организации целенаправленного поведения. По мнению авторов этой концепции, задняя система, расположенная на границе теменной, височной и затылочной областей, путем сопоставления падающих раздражителей со следами впечатлений, полученных ранее, формирует программу действий животного и человека. Передняя префронтальная система контролирует соответствие этой программы с реальным ходом ее выполнения. Действительно, лобная кора расположена очень удачно для осуществления подобных функций. С одной стороны, она тесно связана с "висцеральным мозгом", с центрами органических потребностей живого существа, с нервным аппаратом эмоций. С другой стороны, она непосредственно примыкает к тем областям коры, которые регулируют двигательную сферу, а у человека - и речевые функции. Можно думать, что именно в базальных отделах лобной коры происходит интеграция сигналов из внутренней среды организма с двигательной активностью животного, благодаря чему лобная кора направляет деятельность по удовлетворению жизненных потребностей. Клинические и экспериментальные факты, на которых базируется концепция "внутренних систем коры", делают вероятным предположение об особой причастности лобных и томенно-височных областей к выявлению дефицита информации, необходимой для организации целенаправленного поведения. По-видимому, именно в этих областях на стыке восходящей сигнализации о возникновении потребности и условнорефлекторного опыта, хранящегося в кортикальных структурах, рождаются те нисходящие команды, которые запускают деятельность эмоциональных центров "висцерального мозга". Но для физиолога недостаточно постулировать существование "акцептора действия", "программы", "аппарата сличения" и тому подобных абстракций. Цель физиологии состоит в отыскании нервных механизмов, осуществляющих функции сличения, программирования, динамической коррекции. В этом, решающем для физиологии аспекте мы не располагаем пока никаким реальным багажом, кроме павловского учения об условных рефлексах, в частности о таких формах условнорефлекторной деятельности, как ситуационные условные рефлексы, переключение и динамический стереотип.