Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Склонность легавых собак делать стойку, т. е. останавливаться перед дичью, привлекала внимание еще Дарвина. Говоря о возникновении этой особенности поведения, он указывал, что раз появились собаки, останавливающиеся перед дичью, что, возможно, явилось остановкой перед броском на добычу, то систематический отбор, который продолжается и теперь, усилил развитие этого признака. В последнее время Мархлевский (Marchlewsky, 1930) пришел к выводу, что резко выраженная способность к стойке, характерная для английского пойнтера, имеет неполное доминирование над менее выраженной тенденцией к ней, характерной для немецкой легавой.

Автор указывает, что способность к так называемому «секундированию» (backing — у англичан), которая проявляется в том, что собака делает стойку не только по запаху дичи, но и при виде другой собаки, стоящей на стойке, зависит от особого наследственного фактора, имеющего различное выражение в разных линиях охотничьих собак. [10] Возможно эта склонность обусловлена свойством быстрой выработки условных рефлексов, так как можно думать, что секундирование является условным рефлексом, причем условным раздражителем является вид собаки, стоящей на стойке, а раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс, — запах птицы. Очевидно, сочетание этих раздражителей привело к тому, что собака начала делать стойку не только на запах птицы, но и при виде собаки, стоящей на стойке. Можно предположить также, что эта склонность связана с имитацией, так как в последние годы появились данные, ясно указывающие на роль подражания в поведении животных. (Штодин, 1941).

Манера разыскивать птицу нижним чутьем, т. е. по следам, и поэтому с головой, опущенной вниз (часто встречающаяся у немецких легавых), является рецессивной по отношению к классическому свойству пойнтеров высоко держать голову во время поиска и использовать воздушные течения для улавливания запахов, исходящих от самой птицы, а не ее следа (Marchlewsky, 1930; Whitney 1932).

По Мархлевскому, манера молодых собак преследовать добычу с подлаиванием наподобие гончих (свойство, которое проявляется у немецких легавых) является рецессивной по отношению к «молчаливому» способу охоты, которое характерно для пойнтеров.

Согласно данным Уитней, большая склонность некоторых охотничьих собак залезать в воду наследуется как доминантный признак, склонность к охоте за птицами наследуется как не полностью доминантное свойство.

Говоря о генетическом анализе охотничьего поведения у собак, надо иметь в виду, что приведенные нами данные еще далеко не позволяют установить истинную картину наследования этих свойств. Говоря о рецессивном или доминантном наследовании того или другого признака поведения, авторы констатировали в основном только степень сходства гибридов с одним из родителей.

Все перечисленные выше наследственные признаки поведения связаны, по-видимому, в основном со свойствами подкорковых отделов нервной системы. Что касается данных генетического анализа признаков, связанных со свойствами коры головного мозга, то в литературе таких данных очень немного.

Так, Хамфри и Варнер (Humphrey, 1934), производя селекцию по рабочим качествам служебных собак, показали, что селекция улучшила рабочие качества собак той популяции, с которой проводилась работа. Однако дрессировка служебных собак, построенная далеко не на одних свойствах коры, не дает возможности судить по суммарному результату улучшения рабочих качеств, какие свойства нервной системы подвергались в данном случае отбору.

Даусон и Кац сообщили предварительные данные по изменчивости способностей к обучаемости у собак. Цель работы — создать основу для возможности дальнейшего изучения генетики поведения.

Перед подопытными собаками ставилась задача правильного выбора незапертой двери (одной из четырех). В этих опытах некоторые собаки развивали хорошую систему выбора правильной двери. Всего было изучено 44 собаки нескольких пород. Проведенные опыты показали, что наблюдается большая изменчивость по обучаемости как между отдельными собаками, так и между отдельными породами. Скрещивание с собакой, давшей наиболее высокие показатели обучаемости, увеличило и средние показатели обучаемости ее потомков по сравнению со средними показателями для всей популяции, показав тем самым эффективность селекции по данному свойству.

Наиболее детальной работой по изучению роли наследственности в обучаемости, т. е. способности к выработке условных рефлексов, является работа Викари (Vicari,1929), проведенная на мышах.

Была изучена обучаемость японских танцующих мышей (Mus wagneri asiatica) и трех линий обычных мышей (Mus musculus): альбиносов, ослабленных коричневых (dilute brown) и ненормальноглазных (abnormal (x-ray-eyed). Оказалось, что каждая линия мышей имеет характерную для нее кривую обучаемости. Скрещивания, проведенные между представителями этих линий мышей, показали, что кривая быстрой обучаемости линий коричневых мышей доминирует над кривой более медленной обучаемости линии ненормальноглазых мышей и еще более медленной обучаемости альбиносов. Кривая обучаемости последних доминирует, в свою очередь, над кривой обучаемости японских танцующих мышей.

На основании расщепления, полученного во втором поколении, автор указывает как на одну из возможностей, что различие в обучаемости между коричневыми и белыми мышами обусловлено монофакториально. Однако не отрицается возможность и более сложной картины наследования. Различие в обучаемости между линией альбиносов и японскими танцующими мышами, представителями двух разных видов, обусловливается наличием нескольких факторов. Большое количество подопытных животных (900 мышей), детальный анализ и обработка материала с несомненностью указывают на большую роль наследственности в способности к обучаемости мышей.

Таким образом, из приведенных данных видно, что определенные свойства поведения, связанные с корой головного мозга, могут, очевидно, наследоваться.

Можно указать еще на генетический анализ такого общего свойства нервной системы, которое находит свое внешнее выражение в нервно-мускульной активности, как общая возбудимость животного.

Адамец (Adametz, 1930) указывает, что повышенная возбудимость, нервозность английского пойнтера не полностью доминирует над флегматичным темпераментом немецкой легавой.

Подобные скрещивания практиковались в южных областях Моравии, так как в летнюю жару быстро работающие пойнтеры скоро доходили до изнеможения; получавшиеся же метисы обладали желательным «выравненным темпераментом» и оказывались превосходными рабочими собаками.

Крушинский в цитированной выше работе исходил из характеристики повышенно возбудимых собак, сделанной И. П. Павловым. Было показано, что гибриды в количестве 25 экз., полученные от скрещивания повышенно возбудимых немецких овчарок с мало возбудимыми гиляцкими лайками, оказались в первом поколении «или подобно немецким овчаркам сильно возбудимыми, или средне возбудимыми, но все они были возбудимее своих отцов гиляцких лаек». Эти данные говорили о вероятности наследования повышенной возбудимости или в качестве доминантного или не полностью доминантного признака.