Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Повышенная возбудимость наследуется, как это было показано на разных животных, как доминантный или неполностью доминантный признак. У собак повышенная возбудимость наследуется как доминантный или неполностью доминантный признак. Повышенная двигательная активность крыс является генотипически детерминированным признаком и наследуется в качестве неполностью доминантного признака. У кур породы леггорн, по данным Головачева, порог долгосрочной возбудимости (реобаза) двигательных нервных волокон седалищного нерва превосходит таковой у кур породы австролорп и является доминантным признаком, зависящим от ограниченного числа генов.

Зависимость проявления трусливого поведения у собак от разной степени возбудимости можно проиллюстрировать, на примере скрещивания немецких овчарок с гиляцкими лайками. Маловозбудимые нетрусливые гиляцкие лайки были скрещены с возбудимыми нетрусливыми немецкими овчарками. Все потомки этого скрещивания (п = 25) обладали повышенной возбудимостью и резко выраженной трусостью (рис. 3). В этом скрещивании генотипически обусловленная пассивно-оборонительная реакция была унаследована от гиляцких лаек, у которых она не проявлялась из-за недостаточно высокой возбудимости их нервной системы. Наличие у них подпороговой пассивно-оборонительной реакции было доказано искусственным повышением возбудимости их нервной системы. После введения кокаина у гиляцких лаек проявилась пассивно-оборонительная реакция. Но не только проявление, но и степень выражения наследственно обусловленной реакции поведения животных находится в зависимости от степени общей возбудимости их нервной системы. Изменяя состояние возбудимости нервной системы, можно изменять и выражение оборонительных реакций поведения. При повышении степени возбудимости в результате введения фармакологических или гормональных препаратов (гормона щитовидной железы) параллельно с увеличением возбудимости происходит и усиление оборонительного поведения. И наоборот, удаление щитовидной железы, уменьшающее степень возбудимости животного, приводит к ослаблению оборонительных реакций.

Зависимость проявления и выражения генов, определяющих данные формы поведения, от генотипически детерминированной активности желез внутренней секреции была изучена нами на примере наследования пугливости диких (норвежских) крыс при скрещивании их с лабораторными крысами. При использовании в качестве теста быстроты пробежки 6-метрового коридора при пугании крысы звуковым раздражителем было установлено, что пугливость диких крыс почти полностью доминировала у гибридов F 1. При обратном скрещивании (F 1× лабораторные альбиносы) происходило ясное расщепление. Дикие (норвежские) крысы имеют по сравнению с лабораторными относительно больший вес надпочечников за счет более сильно развитого кортикального слоя. У гибридов F 1относительный вес надпочечников до 3-месячного возраста оказался промежуточным между размером надпочечников родителей. В более старшем возрасте относительный размер надпочечников приближается к размерам надпочечников лабораторных крыс. К этому возрасту уменьшается повышенная возбудимость и пугливость гибридов F 1. Удаление надпочечников, а также гипофиза, приводящее к редукции надпочечников, приводило к ослаблению или даже полному устранению пугливости у полуторамесячных гибридов F 1. Это ослабление пугливости происходило на фоне резкого снижения общей возбудимости. Таким образом, помимо наследования генов пугливости диких крыс, происходит, видимо, наследование повышенной функциональной активности коры надпочечников, которая обусловливает повышенную возбудимость гибридов F 1. Этот пример иллюстрирует наличие некоторых генотипически обусловленных морфофизиологических взаимоотношений, которые обусловливают наследственное осуществление признаков поведения.

Нижняя кривая — отметка действия раздражителей (20 — слабый, 130 — сильный); верхняя кривая — запись двигательной активности животного (по Савинову и др., 1964)

Биохимический анализ наследственного осуществления оборонительного поведения и степени общей активности у мышей проводится Маасом. В этом исследовании изучались две линии мышей: С57 BL/10 и BALB/C Мыши первой линии проявляют большую активность, меньшую пугливость и более высокую степень агрессивности по отношению к особям своего вида, чем мыши второй линии. Исследовалось содержание серотонина (5-гидрокситриптамин) и норадреналина — медиаторов возбуждения нервной системы. Исследование показало, что в стволе мозга (мост, средний и промежуточный) у линии С57 BL/10 содержится меньше серотоиина, чем у BALB/C. У первых — 1,07±0,037 мг/г, у вторых — 1,34±0,046 мг/г; разница статистически достоверна: Р < 0,01). Достоверных различий в содержании норадреналина не обнаружено. Уровень содержания серотонина в определенных отделах мозга (особенно в гипоталамусе) играет роль в «эмоциональном» поведении животного. Опыты с введением фармакологических препаратов, которые меняют различные звенья обмена серотонина, показали, что найденные генетические различия в содержании серотонина у обеих линий мышей связаны с различными механизмами связывания этого нейрогормона нервной тканью. У мышей линии BALB/C происходит более быстрое освобождение серотонина нервной тканью, чем у мышей линии С57 BL/10. Эти исследования интересны в том отношении, что указывают новые пути возможной биохимической реализации генотипа в формировании особенностей поведения.

Как ни велико значение гуморальных факторов и взаимоотношения отдельных физиологических систем в наследственном осуществлении признаков поведения, однако определенный тип поведения детерминирован уже на клеточном уровне. Уайтингом в 1932 г. описаны различия в половом поведении паразитических ос Habrobracon. Самки этих ос парализуют жалом личинок мельничной огневки Ephestia. Самцы не реагируют на личинок Ephestia, а ухаживают за самками Habrobracon. Такое половое различие в поведении обусловливается хромосомным набором клеток мозга. Это видно из того, что половые мозаики ведут себя по отношению к Ephestia в зависимости от генетической конституции мозга, а не в зависимости от половых желез. В том случае, если в ткани мозга осы наблюдается гинандроморфизм (участки клеток самцового типа перемешаны с участками клеток самок), то поведение таких особей резко нарушается: они пытаются ухаживать за личинками Ephestia и жалить самок Habrobracon. Такое нарушение полового поведения происходит в результате полного извращения реакции гинандроморфных особей на внешние раздражители.