Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Правомерность введения специального термина для обозначения раннего обучения (запечатления) широко дискутировалась. В процессе обсуждения выявилась необходимость его сохранения, и этот термин сохранился для описания важнейшего феномена биологии развития поведения (Bateson, 1973).

Наиболее характерным свойством процесса запечатления, отличающим его от обучения, является то, что запечатление возможно только в очень короткий период раннего постнатального онтогенеза. После прохождения этого периода запечатление уже невозможно.

Специфической особенностью запечатления, отличающей его от обучения, является то, что оно осуществляется на всю жизнь и не угасает. Обучение же со временем может угаснуть.

Весьма важным фактором в формировании поведения, помимо имитации и запечатления, является ознакомление животного в процессе поснатального онтогенеза с многообразием внешнего мира.

В начале 30-х годов по инициативе И. П. Павлова был поставлен опыт по изучению влияния изолированного воспитания щенят на их поведение. В этом эксперименте, проведенном Выржиковским и Майоровым (1933), щенки были разделены на две группы: одна воспитывалась на полной свободе, другая в изоляции; щенки этой группы имели возможность к общению только друг с другом и обслуживающим персоналом. При таком воспитании они резко отличались по поведению от собак, воспитанных на свободе. Собаки, воспитанные в изоляции, были чрезвычайно трусливыми, их пассивно-оборонительное поведение сохранялось в течение всей жизни. Указанные опыты были в дальнейшем подтверждены на значительном числе собак Скоттом и Фаллером (Scott, Fuller, 1965). И. П. Павлов (1949) придавал очень большое значение многообразию той среды, в которой воспитываются не только животные, но и люди.

Большую роль в формировании поведения играют генотипические факторы. Изучение роли генотипических факторов в формировании оборонительного поведения собак было проведено Л. В. Крушинским (1938, 1946, 1960), Торне (Thome, 1944) и Витни (Whitney, 1959). Эти исследования показали, что развитие оборонительного поведения находится под несомненным контролем генотипа.

Наследуется не оборонительная реакция как таковая, а лишь определенная норма реакции организма на окружающие условия. Малообогащенная среда является важнейшим условием для формирования трусости, а обогащенная среда — для формирования агрессивного поведения. Генотипические различия обусловливают разную норму реакции в формировании оборонительного поведения. На примере формирования оборонительного поведения видно, как трудно определить в терминах, используемых физиологами и зоопсихологами, к какой из групп поведения — индивидуально приобретенной или врожденной (инстинктивной) — надо отнести оборонительные реакции. Поэтому нами введено понятие унитарных реакций поведения (Крушинский, 1948). Под последними мы понимаем единые, целостные акты поведения, в которых интегрированы врожденные (нормы реакции) и индивидуально приобретенные компоненты поведения.

Введением понятия унитарной реакции поведения вся гамма актов деятельности животных, каждый из которых формируется при различном сочетании врожденных и индивидуально приобретенных компонентов, охватывается общим термином.

Важное направление в изучении формирования реакций поведения и некоторых физиологических функций организма проводится Д. К. Беляевым на серебристо-черных лисицах. Оборонительные реакции этих животных формируются под ясным контролем генотипа и условий воспитания (Беляев, Трут, 1964). Обнаружено, что у зверей спокойного поведения, не проявляющих агрессивности или трусливости, воспроизводительная функция в сезон размножения наступает раньше, а плодовитость у них выше, чем у трусливых и особенно агрессивных животных. Кроме того, выяснилось, что селекция, ведущая на приручаемость лисиц к человеку и к условиям их клеточного содержания, привела к сдвигу в наступлении течки в сезоне размножения. У наиболее ручных лисиц течка наступала раньше, чем у неселектируемого на «приручаемость» поголовья. У наиболее ручных лисиц зафиксированы отчетливые признаки половой активности осенью — вне сезона размножения. Эти данные позволили Д. К. Беляеву (1962) обосновать представление о том, что наследственное преобразование функции от моноэстпичности к диэстричности осуществляется при участии функциональной активности.

Вероятнее всего, что ведущую роль при этом играет гипоталамус, который непосредственно связан с оборонительным поведением и воспроизводительной функцией. Можно предположить, что у спокойных животных в процессе их индивидуального развития гипоталамические центры, связанные с воспроизводительной функцией, не затормаживаются связанными с оборонительным поведением центрами, которые постоянно находятся в состоянии повышенной возбудимости.

Исследования Д. К. Беляева вскрывают сложную систему корреляционных отношений, реализующихся в процессе индивидуального развития у животных. При этом факторы поведения играют чрезвычайно существенную, а возможно, и ведущую роль. Подводя итог сказанному о закономерностях формирования в процессе индивидуального развития инстинктивных актов поведения, можно высказать несколько соображении.

Во-первых, несмотря на то что инстинкты характеризуются большой шаблонностью в своем выражении, они тем не менее формируются под очень сильными влиянием тех условий, в которых находилось животное в период своего индивидуального развития.

Во-вторых, можно, видимо, выделить три основных пути, по которым идет формирование инстинктивных актов поведения.

1. Подражание особям своего вида, а иногда животным других видов. Несомненно, подражание в формировании инстинктов является одной из форм установления определенных типов традиций, передающихся от поколения к поколению у животных.

2. Запечатление — своеобразная форма образования общественных отношений у животных, в основе которой лежит, видимо, образование жестких структурных контактных соединений между нейронами, которые сохраняются в течение всей жизни.

3. Угашение боязни многообразия раздражителей внешней среды и, наоборот, развитие определенных компонентов инстинктивного поведения под влиянием средовых факторов. Наиболее существенные изменения характера выражения видоспецифических инстинктивных актов наблюдаются в ювенильном периоде индивидуального развития.

При рассмотрении биологии развития обучаемости нужно ясно представлять себе, что формирование способностей к обучаемости является функцией ряда органов и функцией организма как целого. Можно выделить по крайней мере три фактора, которые оказывают существеннейшее влияние на процесс обучаемости.