Ричард Грегори - Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия

Название сетчатки происходит от слова «сеть» или «паутина» и объясняется наличием густой сети кровеносных сосудов, которые ее покрывают.

Сетчатка — это тонкий слой взаимно связанных между собой нервных клеток, светочувствительных колбочек и палочек, которые превращают свет в электрические импульсы — язык нервной системы. Не всегда было очевидно, что сетчатка — это первая ступень зрительного пути. Греки думали, что сетчатка снабжает стекловидное тело питанием. Гален впервые предположил, что она участвует в зрительных процессах, но более поздние авторы приписывали эту функцию хрусталику. Арабские ученые средних веков, хранители классических знаний, рассматривали сетчатку в качестве проводника жизненных духов, или «пневмы».

В 1604 году астроном Кеплер впервые определил действительную функцию сетчатки, указав, что она является экраном, на котором создается изображение, преломляющееся в хрусталике. Эта гипотеза была экспериментально подтверждена Шейнером в 1625 году. Он удалял внешнюю оболочку (склеру и кровеносную оболочку глаза, расположенную между склерой и сетчаткой) глаза быка, оставляя сетчатку, которая представала перед ним в виде полупрозрачной пластинки. На ней Шейнер увидел маленькое перевернутое изображение.

Открытие фоторецепторов было, однако, сделано позднее, после изобретения микроскопа и систематической работы с ним. Только в 1835 году фоторецепторы были впервые описаны Тревиранусом, хотя и недостаточно точно. По-видимому, его наблюдения были основаны на собственных предположениях, так как он сообщил, что фоторецепторы обращены к свету. Как ни странно, это не так; у млекопитающих и почти у всех позвоночных, — но не у головоногих, — рецепторы находятся в заднем слое сетчатки, позади кровеносных сосудов. Это означает, что свет должен пройти через сеть кровеносных сосудов и тонкую сеть нервных волокон, включающих три слоя нервных клеток и множество соединительных клеток, прежде чем он достигнет фоторецепторов. Оптически сетчатка вывернута наизнанку подобно тому, как если бы в камере пленка была бы повернута светочувствительным слоем в другую сторону (рис. 4, 9).

Рис. 4, 9. Сетчатка. Свет проникает через сеть кровеносных сосудов, нервных волокон и опорных клеток к светочувствительным рецепторам («палочкам» и «колбочкам»). Они расположены на задней стороне сетчатки, которая, таким образом, в функциональном отношении вывернута наизнанку. В глазах позвоночных зрительный нерв соединяется со светорецепторами не непосредственно, а только после того, как он проходит три слоя клеток, которые представляют собой часть мозга, облеченную в форму глаза.

Однако при таком оригинальном, «ошибочном» расположении фоторецепторов в сетчатке (которое, видимо, является результатом закономерного эмбрионального развития сетчатки из внешнего мозгового листка) спасает дело то, что нервные волокна от периферии сетчатки располагаются на периферии и освобождают критическую, центральную часть сетчатки для лучшего видения.

Сетчатку часто рассматривают как «вынесенную наружу часть мозга». Она является специализированной частью мозговой коры, вынесенной вовне и ставшей чувствительной к свету; она содержит типичные мозговые клетки, расположенные между фоторецепторами и зрительным нервом (находящиеся, однако, в передних слоях сетчатки), которые в значительной степени модифицируют электрическую активность, идущую от самих фоторецепторов. Таким образом, процессы зрительного восприятия, протекающие в глазу, являются неотъемлемой частью деятельности мозга.

Существует два вида светочувствительных клеток — палочки и колбочки, которые названы так в соответствии с их видом под микроскопом. В периферических отделах сетчатки они четко различимы, однако в центральной области — фовеа — фоторецепторы расположены чрезвычайно плотно и имеют вид палочек.

Колбочки функционируют в условиях дневного света и являются аппаратом цветного зрения. Палочки функционируют при слабом освещении и обеспечивают только восприятие оттенков серого. Дневное зрение, осуществляемое с помощью колбочкового аппарата сетчатки, обозначается как « фотопическое », в то время как восприятие оттенков серого палочковым аппаратом при тусклом освещении называется « скотопическим ».

Можно было бы спросить, каким образом стало известно, что колбочки и только колбочки обеспечивают цветное зрение. Такой вывод был сделан отчасти на основании изучения глаз различных животных и сопоставления структуры сетчатки со способностью этих животных различать цвета, что устанавливается в результате изучения их поведения; этот вывод был сделан также из того факта, что на периферии сетчатки человеческого глаза очень мало колбочек, и именно эта область сетчатки не различает цветов. Интересно, что, хотя центральная фовеальная область сетчатки, где колбочки расположены особенно платно, дает наилучшее зрительное восприятие деталей и цветов, она оказывается менее чувствительной, чем периферическая часть, которая заполнена более примитивными палочками. Астрономы предпочитают пользоваться не центральной, а периферической частью сетчатки, когда они наблюдают самые отдаленные звезды, делая так, чтобы их изображение попадало на ту область сетчатки, которая богата палочками.

Можно было бы сказать, что, двигаясь от центра человеческой сетчатки к периферии, мы как бы оказываемся на более ранних этапах эволюции, переходя от наиболее высоко организованных структур к примитивному глазу, который различает лишь простое движение теней. Края человеческой сетчатки не дают даже зрительного ощущения; когда они стимулируются движущимся объектом, они вызывают только рефлекторный поворот глаз к этому объекту, после чего глаз воспринимает его наиболее высокоорганизованной частью сетчатки.

Размеры фоторецепторов и плотность их расположения являются важным фактором, определяющим способность глаза различать мелкие детали. Приведем выдержку из замечательной книги Поляка «Сетчатка».

«Центральная территория сетчатки, где колбочки приблизительно одинаковой ширины, равна примерно 100 μ ( μ — микрон равен одной миллионной части метра) в поперечнике, что соответствует 20'. Она содержит приблизительно по 50 колбочек в ряду. Эта область по форме не круг, а скорее эллипс, причем длинная ось его расположена горизонтально и, возможно, содержит всего 2000 колбочек… размеры каждой из этих 2000 приемно-передаточных единиц равны в среднем 24". Размеры элементов на этой территории различны, однако самые большие центральные элементы вряд ли больше 20" или даже меньше. Самых маленьких клеточек, то есть наименьших функциональных рецепторных единиц, очень немного, порядка одного-двух десятков. Размер этих единиц включает и оболочки, отделяющие соседние колбочки друг от друга».