Ричард Грегори - Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия

Что же вызывает этот удивительный эффект? Уменьшая приток света, темное стекло вызывает процесс темновой адаптации в глазу. Адаптация приводит к задержке передачи сигнала от этого глаза к мозгу; другой глаз не участвует в этом процессе. Эта отсрочка ведет к тому, что затемненный глаз видит гирю с некоторым запозданием, а так как движение гири в середине траектории ускоряется, отсрочка в этом месте оказывается более значительной, и глаз, прикрытый фильтром, видит гирю все дальше и дальше от того места, где видит гирю другой незатемненный глаз. Эта разница в восприятии положения гири одним и другим глазом и приводит к тому, что траектория движения гири кажется эллипсом, расположенным по прямой линии к линии взора; мозг оценивает движение гири как действительно происходящее по эллипсу. Это показано на рис. 6, 3.

Рис. 6, 3. Маятник Пульфриха. Маятник колеблется под прямым углом к линии взора наблюдателя, один глаз которого закрыт темным стеклом, причем оба глаза открыты. Наблюдателю кажется, что маятник описывает эллипс. Этот эффект возникает в результате задержки сигнала от частично адаптированного к темноте глаза, закрытого темным стеклом. При приближении маятника к середине траектории колебания увеличивается разобщение изображений, получаемых левым и правым глазами, которое оценивается мозгом как различие в расстоянии. Это и создает видимость эллипса.

По-видимому, увеличение отсрочки при темновой адаптации связано с увеличением времени интеграции возбуждения, подобно тому как фотограф прибегает к более длительной экспозиции при тусклом освещении. Мы видим этот эффект непосредственно, когда наблюдаем, как увеличивается огненный след, оставляемый в темном небе разорвавшимися ракетами фейерверка, так как в темноте усиливаются процессы темповой адаптации.

Как увеличение задержки передачи сигнала от сетчатки к мозгу, так и связанное с этим процессом увеличение времени интеграции возбуждения, имеет практическое значение. Задержка сигналов сетчатки вызывает увеличение времени реакции у шоферов при тусклом освещении, а увеличение времени интеграции возбуждения ухудшает точную локализацию движущихся объектов. В этих условиях затрудняются игры, связанные с движением; судья провозглашает: «Прекратите игру из-за слабого освещения» — задолго до того, как зрители сами убеждаются в том, что солнце садится.

При увеличении интенсивности света учащаются импульсы, идущие от рецепторов сетчатки, причем интенсивность света выражается в частоте импульсов. К сожалению, невозможно зарегистрировать электрическую активность рецепторов глаза позвоночных, потому что у них сетчатка «вывернута наизнанку», так что электроды не могут достичь рецепторов без больших повреждений. К тому времени, когда импульсы достигают зрительного нерва, они усложняются благодаря взаимосвязям нервных клеток, расположенных в различных слоях сетчатки.

Существует, однако, такой глаз, в котором рецепторы непосредственно связаны с отдельными нервными волокнами: это глаз своего рода живого ископаемого, краба Limulus, который живет на восточном побережье США. Отдельные нервные волокна глаза этого древнего краба оказались наиболее пригодными для проведения исследования, что, однако, трудно было предположить заранее. Рис. 6, 6 показывает электрическую активность нервного волокна глаза Limulus’a.

Рис. 6, 6. Электрическая активность отдельного волокна зрительного нерва Limulus’a в ответ на три интенсивности света, записанная на осциллоскопе. Частота импульсов увеличивается в соответствии с логарифмом интенсивности света.

Рис. 6, 7. Частота импульсов после различных по длительности периодов темноты. При усилении темновой адаптации частота импульсов возрастает, соответственно увеличивается и ощущение яркости, хотя реальная интенсивность света одна и та же.

Было обнаружено, что в рецепторных клетках глаза этого краба частота импульсов связана приблизительно логарифмической зависимостью с интенсивностью света. Это видно из рис. 6, 8.

Рис. 6, 8. График, построенный на основании записей, приведенных на рисунках 6,6 и 6,7. Частота импульсов сопоставлена с логарифмом интенсивности света. Полученная зависимость выражается почти прямой линией, что говорит о существовании логарифмической зависимости между частотой импульсов и интенсивностью света (при неизменной адаптации).

Первая кривая (рис. 6, 6) показывает низкую частоту импульсов после одноминутной темновой адаптации глаза. На другой кривой (рис. 6, 7) видно, что частота импульсов увеличивается, когда глаз находится в темноте более длительное время. Это соответствует нашему собственному ощущению увеличения яркости света после темновой адаптации.

Что происходит, когда мы смотрим на источник очень слабого света в темной комнате? Можно было бы думать, что, если нет света, отсутствует и активность, передающаяся от сетчатки в мозг; когда же появляется какой-нибудь свет, сетчатка сигнализирует о нем и мы видим свет. Однако дело обстоит не так просто. При полном отсутствии света сетчатка и зрительный нерв не являются полностью инактивными. В них всегда имеется некоторая остаточная нервная активность, которая доходит до мозга, даже если отсутствует какая-либо стимуляция глаза светом. Об этом говорит непосредственная регистрация активности зрительного нерва глаза кошки, полностью адаптированного к темноте, и мы имеем все основания предположить, что это справедливо и по отношению к глазу человека и других животных.

Этот факт постоянного фона спонтанной активности имеет большое значение. Глаз удивительно чувствителен, мы можем видеть вспышку света столь незначительную, что ее трудно зарегистрировать каким-либо искусственным прибором. Однако глаз был бы еще более чувствителен, если бы не было спонтанной активности зрительной системы, которая представляет собой постоянную проблему для мозга.

Представим себе нервные импульсы, приходящие в мозг; являются ли они результатом воздействия света на глаз или они являются просто спонтанным «шумом» зрительной системы? Проблема, стоящая перед мозгом, заключается в том, чтобы «решить», отражает ли эта нервная активность внешнее раздражение или это только «шум», который следует игнорировать. Эта ситуация очень хорошо знакома инженерам связи, потому что во всех чувствительных детекторах может возникать шум — случайная генерация сигналов, которые всегда ухудшают чувствительность детекторов. Существуют способы уменьшения вредного влияния шума; они с успехом применяются в радиоастрономии и при обнаружении слабых земмлетрясений; шум маскирует источники радиоволн в космосе и на Земле, подобно тому как маскируются слабые зрительные сигналы. Глаз использует некоторые приспособления, уменьшающие влияние «шума» и значительно повышающие длительность периода, в течение которого происходит интеграция сигнала, — действие этого механизма мы видели в эффекте Пульфриха, — путем запроса дополнительных подтверждающих сигналов от отдельных рецепторов, которые выступают в качестве независимых свидетелей.