Ричард Докинз - Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена

Для Панглоссианцев демонстрация того, что нечто «полезно» (для кого или чего – часто не конкретизируется) – достаточное объяснение существования этого «нечто». Адаптационист же неодарвинистской школы настаивает на знании точной природы селективного процесса, который привёл к развитию предполагаемой адаптации. В частности, он настаивает на точном обозначении уровня, на котором предположительно действует естественный отбор. Панглоссианец смотрит на соотношение полов 1:1 и находит, что это хорошо: разве это не минимизирует потери ресурсов популяции? Адаптационист неодарвиновской школы подробно изучает судьбы генов родителей, пытающихся сдвинуть соотношение полов у их потомства, и вычисляет эволюционно-стабильное состояние популяции (Fisher 1930a). Панглоссианца расстраивает соотношение полов 1:1 у полигинийных видов, где меньшинство самцов держит гаремы, а остальные пребывают в стаде холостяков, потребляя почти половину пищевых ресурсов населения, но совсем не содействуя воспроизводству популяции. Адаптационист неодарвиновской школы рассматривает вопрос шире. Система может быть ужасно неэкономна с точки зрения популяции, но если рассмотреть гены, влияющие на рассматриваемый признак, то окажется, что не существует мутанта, который мог бы добиться большего успеха. Моё мнение таково, что неодарвиновский адаптационизм не попадается в ловушку поверхностной веры в то, что всё существует в наилучшем виде. Он выходит из соблазна адаптивных объяснений, которые с радостью предлагает Панглоссианец.

Несколько лет назад мой коллега получил заявление от будущего аспиранта, желающего работать над адаптациями, но который воспитывался в глубоко религиозной семье, а потому не верил в эволюцию. Он верил в адаптации, но полагал, что они были разработаны Богом, для пользы…ах, вот это как раз проблема! Можно бы предположить, что вера студента не имеет значения – создаются ли адаптации естественным отбором или Богом, какая разница. Адаптация «полезна» безотносительно к сущности её «разработчика» – будь это естественный отбор или сам её потребитель, и разве не может религиозный студент быть полезен в исследовании подробностей пути, ведущего к её выгоде? Моя точка зрения состоит в том, что этот аргумент не работоспособен – ибо то, что полезно для одного субъекта иерархии жизни, может быть вредно для другого; креационизм же не даёт нам никаких оснований полагать, что благом одного субъекта иерархии жизни будет пожертвовано в пользу другого. Между прочим, религиозный студент может придти в замешательство, недоумевая зачем Бог создаёт проблемы, снабжая хищников красивой адаптацией для ловли добычи, при этом другой рукой снабжая добычу красивой адаптацией, препятствующей этому. Видимо Он наслаждается этим спортом как зритель. Вернёмся к главному вопросу. Если адаптация была создана Богом, то Он мог бы создать её для пользы индивидуального животного (для его выживания, или – что не одно и то же – его итоговой приспособленности), для пользы вида, пользы некоего другого вида – такого, как человечество (типичное представление религиозных фундаменталистов), «равновесия природы», или какой-то другой непостижимой нам цели, известной только Ему. Всё это – часто несовместимые альтернативы. На деле имеет большое значение то, для чей выгоды создана адаптация. Такие факты, как соотношение полов у гаремообразующих млекопитающих, необъяснимы в рамках некоторых гипотез, но легко объяснимы в других. Адаптационист, работающий в рамках должного понимания генетической теории естественного отбора, одобряет только очень ограниченный набор возможных функциональных гипотез из тех, которые мог бы допустить Панглоссианец.

Одна из главных мыслей этой книги состоит в том, что во многих случаях предпочтительнее обратить внимание не на уровень действия отбора организмов, не на уровень групп, или каких-то больших единиц, но на уровень генов или небольшого набора их. Эта трудная тема будет обсуждена в последующих главах; пока же достаточно обратить внимание на то, что отбор на уровне гена может порождать видимое несовершенство на уровне организма. Я рассмотрю «мейотический драйв» и связанные с ним явления в главе 8, но классический пример – это случай преимущества гетерозигот. Ген может быть одобрен отбором за его выгодные эффекты в гетерозиготном состоянии, хотя он может порождать вредные эффекты, будучи гомозиготен. Как следствие – предсказуемая доля особей в популяции будет обладать дефектами. Вот в чём общая идея – геном отдельной особи популяции с половым размножением – итог более или менее случайного распределения генов в популяции. Гены отбираются против их аллелей за их фенотипические эффекты, усреднённые по всем особям всей популяции, и в течение многих поколений. Эффекты, проявляемые данным геном, как правило зависят от других генов, находящихся в том же теле; преимущество гетерозигот – только частный случай этого. Какая-то доля неудачных организмов является почти неизбежным следствием отбора полезных генов, где «полезность» относится к средним эффектам гена на статистической выборке особей, в которых этот ген сочетается с другими генами.

Неизбежным – в смысле до тех пор, пока мы принимаем менделевское наследование как данное и неизбежное. Вильямс (1979), разочаровавшись тем, не обнаружил никаких свидетельств адаптивности регулирования соотношения полов, сделал проницательный вывод, что:

Пол – это только один из многих признаков потомства, которые выглядят достаточно адаптивными для родителя, чтобы на него влиять. Например, в человеческих популяциях, страдающих от серповидно-клеточной анемии, для гетерозиготных женщин было бы выгодно оплодотворять её яйцеклетки типа А только спермой «а» типа, и наоборот – прерывать беременность всех гомозиготных эмбрионов. Но если она спаривается с другим гетерозиготом, то она реально подпадает под менделевскую лотерею, что означает заметно пониженную приспособленность у половины её детей… Действительно, фундаментальные вопросы эволюции могут отвечать только за каждый ген, причём как в конфликте с каждым другим геном, даже с генами в других локусах той же самой клетки. Реально работающая теория естественного отбора должна в конечном счёте основываться на эгоистичных репликаторах – генах и всех других сущностях, способных к пристрастному накоплению различных вариантов форм.

Аминь!

Хотя животное может быть хорошо приспособлено к условиям внешней среды, но эти условия нужно расценивать как нечто среднее. Обычно невозможно подстроиться под каждое мелкое непредвиденное обстоятельство, и поэтому у всякого конкретного животного будет часто наблюдаться «ошибки», которые запросто могут быть фатальными. Это совсем не то, что вышеупомянутое запаздывание по времени. Проблема запаздывания по времени возникает из-за нестационарности среднестатистических свойств окружающей среды; средние условия ныне отличаются от средних условий, которые воздействовали на предков животного. Наш вопрос более неотвратим. Современное животное может жить в условиях, идентичных средним условиям его предка, однако в каждый конкретный момент условия отличны от условий в другой момент, и любой из них может отличаться от среднего настолько сильно, что делает задачу точного предсказания чрезмерно сложной, почти невозможной.