Ричард Докинз - Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена

Именно резонами такого рода вероятно мудро руководствовались Клаттон-Брок с соавт. (1982) в их стремлении измерить показатель репродуктивного успеха полного времени жизни особей самцов благородных оленей. Применительно к случаю ос Брокманн, мы имеем основания полагать, что наши предположения были правильны, и что мы оправданно игнорировали индивидуальный успех, а концентрировались на успехе подпрограмм. Поэтому, как их шутливо назвал их Н. Б. Дэвис в лекции, «Оксфордский метод» (измерение успеха подпрограмм) и «Кембриджский метод» (измерение индивидуального успеха) каждый может быть оправдан в различных обстоятельствах. Я не утверждаю, что Оксфордский метод должен использоваться всегда. Сам тот факт, что он иногда предпочтительнее, достаточен для ответа на призыв к полевым исследователям, занимающимся замером выгод и издержек, всегда использовать концепцию индивидуальных издержек и выгод.

Во время компьютерного шахматного турнира обыватель может вообразить, что это один компьютер играет против другого. Однако правильнее описать турнир как происходящий между программами. Хорошая программа будет раз за разом побеждать плохую, и не будет иметь значения, на каком компьютере одна из них физически исполняется [21]. В самом деле, эти две программы могли бы каждую игру меняться физическими компьютерами – попеременно исполняться то на IBM, то на ICL компьютере, а результат в конце турнира будет тот же самый, как будто одна программа всё время исполнялась на IBM, а другая – на ICL. Точно так же (возвращаясь к аналогии в начале этой главы), подпрограмма «рытья» «исполняется» на большом количестве различных физических осиных нервных систем. «Захват» – название конкурирующей подпрограммы, которая тоже исполняется на множестве различных осиных нервных систем, включая некоторые из тех, которые в другое время исполняют подпрограмму рытья. Также как конкретный компьютер IBM или ICL функционирует как физическая среда, в которой любая из многочисленных шахматных программ может реализовывать свои способности, так и одна особь осы – есть физическая среда, в который действуют, показывая своё характерное поведение, когда-то подпрограмма рытья, когда-то – подпрограмма захвата.

Как уже сказано, я называю рытьё и захват «подпрограммами», а не программами, потому что мы уже использовали термин «программа» для выбора правил всей жизни особи. Особь расценивается как запрограммированная на правило – выбирать подпрограммы рытья или захвата с некоторой вероятностью p. В частном случае полиморфизма, когда каждая особь пожизненно является или копателем или захватчиком, p вырождается до 1 или 0, и категория программы становится синонимичной подпрограмме. Красота вычисления успешности отложения яйца посредством подпрограмм а не индивидуумов состоит в том, что процедура, которую мы рассматриваем – одинакова, независимо от того, в какой точке континуума стратегий находятся наши животные. И мы предсказываем, что в какой-нибудь точке континуума подпрограмма рытья (в равновесии), должна наслаждаться показателем успеха, равным таковому для подпрограммы захвата.

Здесь возникает довольно-таки обманчивый соблазн продолжить эту линию рассуждений до того, что выглядит её логическим завершением, и рассматривать отбор, действующий непосредственно на подпрограммы в пуле подпрограмм. Нервная сеть популяции, – как бы аналог распределённой компьютерной памяти, населяется многими копиями подпрограмм рытья и захвата. В любой данный момент времени соотношение исполняющихся копий роющей подпрограммы есть p. Существует критическое значение p, называемое P, при котором показатели успеха этих двух подпрограмм равны. Если любая из них становится слишком многочисленной в пуле подпрограмм, то естественный отбор её штрафует, и равновесие восстанавливается.

Причина обманчивости этого соблазна в том, что отбор в реальности работает на дифференциальном выживании аллелей в генофонде. Даже при наиболее либеральной мыслимой интерпретации того, что мы подразумеваем под генетическим контролем, нет никакого смысла говорить о подпрограммах рытья и захвата, как контролируемых альтернативными аллелями. И ни по какой другой причине – потому что осы, как мы видели, – не полиморфны, но запрограммированы на стохастический выбор «рыть или захватывать» в любом данном случае. Естественный отбор должен одобрить гены, воздействующие на стохастическую программу особей, в частности – управляя величиной p – вероятности рытья. Однако, при всей обманчивости (при слишком буквальном понимании), модель подпрограммы, непосредственно конкурирующей за «машинное время» в нервных системах предоставляет некоторые полезные способы сокращения пути к правильному ответу.

Идея об отборе в отвлечённом пуле подпрограмм также приводит нас к мысли о другом масштабе времени, в котором может происходить аналог частотно-зависимого отбора. Существующая модель допускает, что день ото дня наблюдаемое число исполняющихся копий роющей подпрограммы может меняться, поскольку отдельные осы, повинующиеся своим стохастическим программам, переключают «аппаратные средства» с одной подпрограммы на другую. Пока что я предполагал, что данная оса рождена со встроенной склонностью рыть с некоторой характерной вероятностью. Но теоретически возможно и то, что осы могут быть способны наблюдать популяцию вокруг них своими органами чувств, и испытывать желание рыть или захватывать соответственно наблюдаемой картине. На ЭСС жаргоне, фокусирующемся на индивидуальном уровне, это было бы расценено как условная стратегия, когда каждая оса повинуется «условному оператору» следующего вида: «Если видишь много захватов вокруг себя, то копай, иначе захватывай». Или более практично, каждая оса могла бы быть запрограммирована на следование правилу типа: «Ищи нору, чтобы захватить; если не удалось найти её за некоторое время I, бросай поиски и копай собственную». Так получилось, что наши свидетельства говорят против такой «условной стратегии» (Брокманн & Докинз 1979), но теоретически такая возможность интересна. С нашей точки зрения особенно интересно вот что. Мы можем по прежнему анализировать данные в свете отвлечённого отбора между подпрограммами в пуле подпрограмм, даже при том, что процесс отбора, ведущий к восстановлению равновесия после отклонений – не будет естественным отбором в масштабе поколений. Это была бы стабильная стратегия развития, или ССР (Докинз 1980), а не ЭСС, но математика могла быть почти такой же (Харлей 1981).

Должен предупредить, что аналогичное рассуждение этого типа – большое удовольствие, которому мы не должны потакать, если мы не способны ясно видеть ограниченности аналогий. Есть реальные и важные различия между дарвиновским отбором и оценкой поведения, точно так же, как существуют реальные и важные различия между сбалансированным полиморфизмом и истинный смешанный эволюционно стабильной стратегией. Точно также, как величина p – вероятности рытья особью, как уже было рассмотрено, была настроена естественным отбором (в модели оценки поведения), через критерий реагирования особью на частоту рытья в популяции, – возможно под влиянием естественного отбора. Концепция отбора подпрограмм в пуле подпрограмм затирает некоторые важные различия, подчёркивая некоторые важные подобия; слабость этого мышления связана с его силой. Я хорошо помню, что когда мы боролись с трудностями анализа поведения ос, один из наших главных рывков произошел тогда, когда под влиянием A. Графена мы отринули привычку заботиться о репродуктивном успехе индивидов, и переключились на условный мир соревнования стратегий, где «рытьё» непосредственно конкурировало с «захватом» за «машинное время» в будущих нервных системах.