Ричард Докинз - Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена

Уалдмай и Адлер (1979) исследовали поведение головастиков – не предпочитают ли они держаться вместе с родными братьями. Помеченным головастикам, взятым от двух помётов, разрешали плавать свободно по резервуару; затем сетку опустили в резервуар, загоняя каждого головастика в одно из шестнадцати отделений ловушки. У головастиков наблюдалась статистически значимая тенденция оказываться ближе к родным братьям, чем неродным. К сожалению, возможно проект эксперимента не исключал возможный мешающий эффект генетически детерминированного «отбора по среде обитания». Если существовала генетически детерминированная тенденция к, скажем, предпочтению стенок резервуара, а не его середине, то генетические родственники могли бы – как следствие, оказаться в тех же самых частях резервуара. Таким образом, эксперимент не демонстрирует с должной недвусмысленностью распознавание родственников, или также предпочтение находиться ближе к родственникам, но для многих теоретических целей это не имеет значения. Авторы представили свою статью со ссылкой на теорию родственного отбора Фишера (1930a) в эволюции апосемантизма, и для целей этой теории родственники просто обязаны оказаться вместе. Не имеет значения, из-за чего именно – то ли вследствие близких вкусов в отношении среды обитания, то ли вследствие настоящего распознавания родни. Однако для нашей цели безразлично, что подтвердили бы дальнейшие эксперименты; если они подтвердят правило «непредвиденный отбор по среде обитания» головастиков, то это исключило бы теорию «подмышек», но не исключило бы теорию зелёной бороды.

Шерман (1979) привлекает идею о генетическом фаворитизме в изобретательной теории о числах хромосом у социальных насекомых. Он предоставляет доказательства, что эусоциальные насекомые в общем и среднем обладают бо́льшим числом хромосом, чем их ближайшие несоциальные филогенетические родственники. Сегер (1980) независимо обнаружил этот эффект, и у него есть собственная теория, объясняющая его. Свидетельства наличия эффекта несколько сомнительны и им возможно был бы полезен строгий анализ, использующий статистические методы, разработанные современными исследователями сравнительного метода (напр. Харви & Мейс 1982). Но меня здесь интересует не само наличие эффекта, а теория Шермана, его объясняющая. Он правильно обращает внимание на то, что большое количество хромосом уменьшает разброс в доле общих генов между родными братьями. В предельном случае, если у вида есть только одна пара хромосом, не совершающая кроссинговер, то любая пара полных родных братьев будет иметь или все (идентичные по происхождению), или ни одного, или половину своих генов, в среднем 50%. С другой стороны – при сотне хромосом число общих генов (идентичных по происхождению) среди родных братьев будет узко распределено вблизи тех же средних 50%. Кроссинговер усложняет результат, но остаётся верным то, что большое количество хромосом у вида влечёт низкий генетический разброс среди родных братьев этого вида.

Из этого следует, что если бы социальные рабочие насекомые захотели бы варьировать степень поддержки своих братьев в зависимости от количества общих генов, это было бы им легче сделать в случае, если бы количество хромосом у их вида было небольшим, и труднее – если бы наоборот. Такая пристрастная дискриминация рабочими была бы вредна для приспособленности царицы, которая «предпочла бы» беспристрастный уход за её потомством. Поэтому Шерман предполагает, что большое число хромосом у эусоциальных насекомых – есть адаптация, призванная заставить «репродуктивные интересы потомства ближе совпадать с таковыми их матери». Между прочим не нужно забывать, что рабочие не будут единодушны. Каждый рабочий мог бы благоволить к молодым братьям, напоминающим его, но другие рабочие будут склонны сопротивляться этому фаворитизму – по той же самой причине, по какой ему будет сопротивляться царица. Рабочих нельзя рассматривать как монолитную оппозиционную царице партию на такой же манер, как рассматривали их Триверс и Хар (1978) в своей теории конфликта по поводу соотношения полов.

Шерман очень справедливо приводит три слабости его гипотезы, но у неё есть две более серьёзные проблемы. Во-первых, пока мы осторожно не квалифицируем её далее, гипотеза выглядит опасно приближающейся к ошибке, которой я отметил как «Непонимание номер 11» (Докинз 1979a) или «Ошибка туза пик» (глава 10). Шерман предполагает, что степень сотрудничества внутри вида связана со «средней долей общих аллелей» (мой акцент) имея в виду, что он должен думать о вероятности того, что ген «сотрудничества» – общий (см. также Партридж & Nunney 1977). При последнем предположении, его гипотеза – как она сейчас сформулирована – не работала бы (Seger 1980). Шерман мог спасти его гипотезу от этой специфической критики, привлекая эффект «самораспознавания подмышек». Я не буду обстоятельно объяснять эту аргументацию, ибо подозреваю, что Шерман принимает её. (Обязательный момент – эффект подмышек может привлекать слабое сцепление в пределах семьи, в то время как эффект зелёной бороды требует неравновесного сцепления или плейотропии. Если рабочие, проинспектировав себя, выказывают фаворитизм тем из их репродуктивных братьев, которые обладают теми особенностями, которые они ощущают общими для них, то обычные эффекты сцепления будут достаточными, и гипотеза Шермана сможет уйти от «ошибки туза пик». Кстати это также позволило бы уйти от первого из возражений самого Шермана о том, что гипотеза «зависит от существования аллелей, которые позволяют их предъявителям распознавать эти аллели». «Такие аллели распознавания не были обнаружены…», и что кстати довольно неправдоподобно. Шерман мог облегчить себе жизнь, привязывая его гипотезу к подмышкам, а не к эффекту зелёной бороды.

На вторую трудность гипотезы Шермана обратил моё внимание Дж. Мейнард Смит (личное общение). Принимая «подмышечную» версию теории, действительно можно понять, как рабочие в ходе отбора могли выработать самоинспекцию, и фаворитизм к тем их репродуктивным братьям, которые обладают общими с ними индивидуальными особенностями. Также верно, что отбор сформировал бы у царицы подавление этого фаворитизма (если бы он был), например феромональной манипуляцией. Но чтобы быть отобранным, любой такой ход со стороны царицы должен был бы возникнуть как мутация. Было бы это верно для мутации, увеличившей число хромосом царицы? Нет, не было бы. Увеличение числа хромосом изменило бы давления отбора, действующие на фаворитизм рабочего, и спустя много поколений могло бы произвести эволюционное изменение во имя преимущества царицы вообще. Но это не помогло бы изначально мутантной царице, чьи рабочие будут следовать их собственной генетической программе, и не обращая внимание на изменения в давлениях отбора. Изменения в давлениях отбора оказывают свои эффекты на более длинном масштабе поколений. Нельзя ожидать, что царица развернёт программу искусственного отбора ради долгосрочной выгоды будущих цариц! Гипотезу можно спасти от этого возражения, предполагая, что большое число хромосом – не адаптация для облегчения царице манипуляции рабочими, а скорее – преадаптация. Те группы, у которых по другим причинам оказалось много хромосом, с большей вероятностью развивали эусоциальность. Шерман упоминает эту версию гипотезы, но не видит причин оценивать её более позитивно, чем версию материнской манипуляции. В заключение, гипотеза Шермана может быть сделана теоретически значимой, если её выразить более в терминах преадаптации, чем адаптации, и в терминах эффекта подмышек, а не эффекта зелёной бороды.