Ричард Докинз - Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена

У Стила есть также объяснение коадаптации. Как всесторонне свидетельствует Ридли (1982), многомерные коадаптации были одной из проблем ранних дарвинистов. Например, рассмотрим снова глаз. Дж. Дж. Мерфи сказал: «Вероятно не будет преувеличением сказать, что “вообще” улучшить такой орган как глаз можно десятью различными способами сразу» (1866, цитировано Ридли). Можно вспомнить, что говоря об эволюции китов, я использовал подобную посылку для иной цели в главе 6. Фундаменталистские ораторы всё ещё полагают глаз одним из наиболее красноречивых доказательств. Кстати, «Санди таймс» (13 июля 1980) и «Гардиан» (21 ноября 1978) обе подают обсуждение глаза как новую тему; последняя статья, заверяющая нас, что дескать ходят слухи о том, что выдающийся философ (!) уделил этой проблеме своё основное внимание. Кажется ламаркизм когда-то привлекал внимание Стила из-за его сложностей с коадаптациями, и он полагает, что его теория клонального отбора могла бы в принципе облегчить трудности, если они имеются.

Давайте рассмотрим другой парадный пример – шею жирафа, сначала в свете обычного дарвинизма. Мутация, удлиннившая шею, могла бы воздействовать на, скажем, позвоночник, но только наивный наблюдатель может надеяться, что эта же мутация одновременно удлинит артерии, вены, нервы, и т.д. Не чрезмерными ли будут надежды на то, что эмбриогенез будет настолько осведомлён в деталях развития? Может ли мутация, в ходе развития вступающая в игру достаточно рано, с такой лёгкостью оказывать все эти параллельные эффекты одновременно? Однако давайте продолжим аргументацию. Далее мы должны сказать, что трудно вообразить себе мутантного жирафа с удлинённым позвоночником, способного эксплуатировать появившееся у него преимущество – возможность ощипывать верхушки деревьев, потому что его нервы, кровеносные сосуды, и т.д. слишком коротки для того, чтобы он мог двигать головой. Обычный, наивно понимаемый дарвиновский отбор должен дождаться появления особи, который посчастливилось сочетать все необходимые коадаптационные мутации одновременно. Именно здесь клональный отбор может придти на выручку. Одна главная мутация – скажем, удлинение позвоночника, создаёт условия в шее, обеспечивающие селекцию клонов клеток, могущих процветать в этой новой окружающей среде. Возможно, что удлинённый позвоночник обеспечивает натянутую, напряжённую среду в шее, в которой процветают лишь удлинённые клетки. И если существуют генетические вариации среди клеток, то гены удлинённых клеток выживают, и переходят к детям жирафа. Я привёл это в шутку, но предполагаю, что какая-то более искусная версия изложенного могла бы вытекать из теории клонального теории.

Я обещал вернуться к Вейсману в этой точке, так как он также видел полезность внутрителесного отбора в свете решения проблемы коадаптации. Вейсманн полагал, что «интра-отбор» – борьба между частями тела -«гарантировала бы, что все части организма имели бы наилучшие взаимные размеры» (Ridley 1982), «если я не ошибаюсь, то явление, который Дарвин назвал корреляцией, и справедливо расценил как важный фактор эволюции, является основной частью эффектом интра-отбора» (Weismann, цитируемый у Ridley). Как уже было сказано, Вейсман, в отличие от Ру, не взывал к прямому наследованию внутрителесно отобранных изменений. Скорее, «…У каждой отдельной особи необходимая адаптация будет временно завершена интра-отбором… Тем самым было бы выиграно время до того, как в ходе смены поколений постоянно отбирались те зародыши, первичные элементы которых лучшие всего подходили друг для друга, пока не была бы достигнута наибольшая гармоничность». Пожалуй, для удовлетворительного объяснения коадаптации, мне представляется более правдоподобной версия теории Вейсманна, использующая «Болдуин эффект», чем ламаркистская версия Стил.

Я использовал слово «ужас» в заголовке этого подраздела, и далее высказался не менее сильно – что настоящее возрождение ламаркизма испепелит моё мировоззрение. Тем не менее, сейчас читатель может почувствовать, что это заявление было неискренним, подобным заявлению человека, театрально грозящего съесть свою шляпу, но хорошо знающего, что его шляпа сделана из приятно приправленной рисовой бумаги. Фанатик ламаркизма может высказать претензию, что в последнем случае дарвинисты, отвергнув и дискредитировав неуклюжие экспериментальные результаты, должны предложить свои собственные, а не делать свою теорию настолько непотопляемой, что никакой экспериментальный результат не опровергнет её. Я принимаю эту критику, и должен на неё ответить. Я должен показать, что та шляпа, которую я угрожал съесть, действительно грубая и невкусная. Итак, если ламаркизм Стила в действительности – скрытый дарвинизм, то какой ламаркизм им не является?

Ключевой вопрос – происхождение приспособленности. Гулд (1979) делает сходное утверждение, говоря о том что наследование приобретённых признаков – само по себе не ламаркизм: «Ламаркизм – теория направленных изменений» (курсив мой). Я различаю два класса теорий происхождения приспособленности. Из опасения быть пойманным на неточности исторических деталей того, что говорили Ламарк и Дарвин, я больше не буду называть их ламаркизмом и дарвинизмом. Вместо этого, я назову их названиями, заимствованными из иммунологии – «теория научения» и «теория отбора». Как подчёркивали Янг (1957), Лоренц (1986) и другие, мы считаем, что приспособленность – это информационная адекватность организма своей собственной среде обитания (включая адекватность основным направлениям изменений такой среды). Животное, хорошо приспособленное к среде, можно расценить как воплощение информации о ней, подобно тому, как ключ воплощает информацию о замке, для открывания которого был создан. Можно сказать, что животное с хорошей защитной окраской несёт образ его окружающей среды на своей спине.

Лоренц выделял две теории происхождения этого способа соответствия организма и среды – естественный отбор и подкрепляющее научение. Но обе они есть подвиды того, что я называю теорией отбора. Начальный пул вариаций (генетические мутации или спонтанное поведение) обрабатывается неким процессом отбора (естественный отбор или через поощрение/наказание), дабы в конечном итоге остались лишь варианты, подходящие к «замку» окружающей среды. Так приспособленность повышается процессом отбора. Теория обучения прямо противоположна теории отбора. В то время, как отбор, «изготавливающий» нужный ключ, начинает работу с большого случайного набора ключей, всех их пробует в замке, и отказывается от неподходящих, процесс обучения просто делает восковой отпечаток с замка, по которому сразу получается то, что нужно. Животное, принявшее маскировочную окраску путём обучения напоминает свою среду обитания, потому что среда непосредственно отпечатала свои проявления на животном – так слоны сливаются с грунтом, потому что они покрыты пылью с него. Утверждается, что у французов рты со временем стали постоянно деформированы так, чтобы подходить для произнесения французских гласных. Если это верно, то это была бы научительная адаптация. Возможно именно так фон отражается у хамелеонов, хотя конечно сама способность адаптивно изменять цвет – скорее всего – селективная адаптация. Адаптивные физиологические изменения, которым мы даём названия типа акклиматизации и обучения – есть следствия упражнений, использования и неиспользования, вероятно все научительны. Сложные и искусные адаптивные настройки могут быть достигнуты научением – как в изучении конкретного человеческого языка. Как уже объяснялось – ясно, что в теории Стила приспособленность вырабатывается не при научении, а при отборе, и при этом – отборе генетических репликаторов. Моё мировоззрение было бы низвергнуто, если кто-нибудь продемонстрировал бы генетическое наследование не только «благоприобретённой характеристики» но и адаптации, приобретённой научением. И потому, что наследование такой адаптации нарушило бы «центральную догму» эмбриологии.