Ричард Маслэнд - Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия

Тактильные нервные окончания обнаруживают давление на поверхности кожи при помощи механочувствительных ионных каналов – специальных белковых молекул, встроенных в клеточную мембрану. Под воздействием даже небольшой деформации механочувствительный канал открывается и пропускает внутрь клетки поток положительно заряженных ионов. Ионный ток возбуждает нервное окончание, вернее, его мембрану, и, когда возбуждение достигает определенного порогового значения, на мембране возникает потенциал действия. Он распространяется по мембране аксона сенсорного нейрона и идет дальше клеточного тела к спинному мозгу, где сигнал передается через синапс второму нейрону и проводится им в головной мозг для обработки. Кожный сенсорный нейрон сообщает остальной нервной системе три вида информации: что-то прикасается к вашей коже; место прикосновения находится чуть выше правого запястья и это что-то довольно легкое.

Начнем с вопроса «Где?». Определить место воздействия раздражителя очень просто. Нервные окончания каждого тактильного нейрона охватывают конкретный ограниченный участок кожи, который может быть совсем крошечным, например, на руке или губе, или довольно большим, скажем, на спине. Поскольку мозг знает, где расположено рецептивное поле каждого нейрона, он мгновенно определяет, где именно происходит воздействие раздражителя [3] На самом деле на поверхности головного мозга имеется полная карта поверхности тела, то есть каждой части тела соответствует свой участок на поверхности коры. В результате возбуждение нейронов в зоне большого пальца говорит мозгу, что что-то происходит с большим пальцем. . Очевидно, что на кончике пальца, густо усеянном крошечными нервными окончаниями, локализация происходит гораздо точнее, чем на спине, где нервных окончаний намного меньше и каждый нейрон отвечает за гораздо бо́льший по площади участок кожи.

«Рецептивное поле» является важным понятием в науке о восприятии. На нашем рисунке рецептивное поле, охваченное терминальными веточками (нервными окончаниями) аксона сенсорного нейрона, представляет собой очерченный пунктирной линией овал. Здесь это участок кожи, воздействие на который приводит к возбуждению конкретного осязательного нейрона. Как вы увидите дальше, точно так же устроена и система зрительного восприятия: под рецептивным полем понимается участок сетчатки, возбуждающий конкретный зрительный нейрон на уровне самой сетчатки или на других уровнях зрительной системы.

Второй вопрос – «Насколько сильно?», то есть какова интенсивность стимула. Каким образом кожный сенсорный нейрон сообщает головному мозгу, что воздействие раздражителя является слабым или сильным? Все сенсорные нейроны – осязательные, слуховые, зрительные, обонятельные или вкусовые – кодируют эту информацию в виде частоты потенциалов действия. Легкое прикосновение генерирует всего несколько потенциалов действия, более сильное – быструю и частую последовательность таких импульсов. Благодаря этому наш мозг – или же исследователь, регистрирующий скорость активации нейронов, – может определить интенсивность воздействия раздражителя.

Многие ученые, включая меня, выдвинули предположение, что в конкретных паттернах потенциалов действия может быть закодирована дополнительная информация аналогично тому, как это делается в азбуке Морзе [4] Например, паттерн спайков, соответствующий букве А в азбуке Морзе, может сообщать мозгу, что сигнал поступает от быстро адаптирующегося тактильного афферентного нейрона. . Этот паттерн может сообщать мозгу, например, о том, от какого типа рецептора данного аксона поступает сигнал (смотрите следующий параграф). Само собой разумеется, характер паттерна влияет на реакцию мозга: известно, что импульсы с короткими интервалами между ними возбуждают постсинаптические клетки намного сильнее, чем импульсы с более длинными интервалами. Тем не менее никто пока не предложил и не исследовал конкретную расшифровку этого кода.

Третий вопрос «Что?», пожалуй, самый интересный. Мозгу важно знать: «Что прикоснулось к моему запястью?» Не все прикосновения одинаковы, поэтому существует несколько разных типов осязательных нейронов, реагирующих на различные виды внешнего воздействия. Один тип тактильных рецепторов умеренно чувствителен к легким прикосновениям к поверхности кожи и посылает сигналы в мозг на протяжении всего времени, пока длится прикосновение. Другой тип рецепторов реагирует только на довольно сильное давление и только на его изменения – он посылает сигналы в мозг, когда давление начинается и когда заканчивается. На сегодняшний день нам известно более дюжины видов первичных осязательных нейронов. Каждый из них можно проверить на приеме у невролога – что, собственно говоря, он и делает, когда колет вас иголкой или прикасается к вам вибрирующим камертоном.

Интересно, что многие различия между кожными рецепторами обусловлены не фундаментальными различиями в их строении, а разными структурами, в которые встроены их нервные окончания. Нервные окончания осязательных нейронов окружены специализированными клеточными структурами, которые и определяют, на какие виды прикосновений реагирует осязательный нейрон. Представьте себе барабанные палочки для малого барабана и бас-барабана. Они отличаются между собой только тем, что у первых на ударном конце находится маленький деревянный шарик, а у вторых на этот шарик надет большой меховой наконечник. Из-за этого при ударе о натянутую кожу барабана они издают очень разные звуки. Кроме того, разнообразие реакций рецепторов обеспечивается и различиями в ионных каналах на их мембране. Эти детали, хотя и свидетельствуют об удивительном мастерстве эволюции, не особенно важны для нашего обсуждения. А важно то, что разные типы нейронов реагируют на разные внешние воздействия: одни способны почувствовать прыжок блохи, а другие реагируют лишь на удар кулаком. Разумеется, между этими крайностями существует множество промежуточных вариантов, и в большинстве случаев сигналы о воздействии стимула передаются в мозг смесью разных типов нейронов. Как замечательно выразился один из моих коллег, «подобно отдельным инструментам в оркестре, каждый подтип [осязательных нейронов] сигнализирует о той или иной конкретной характеристике действующего на кожу стимула, что в совокупности создает симфонию нервных импульсов, которые интерпретируются мозгом как осязательное ощущение» [5] Дэвид Гинти. См.: Zimmerman, A., Bai, L., and Ginty, D. D. (2014), “The gentle touch receptors of mammalian skin”, Science , 346, 950–954; Abraira, V. E., and Ginty, D. D. (2013), “The sensory neurons of touch”, Neuron , 79(4), 618–639. .