Юрий Угольников - Динозавры против млекопитающих. История соперничества, которая не закончилась до сих пор

К этому прибавляются еще и второстепенные вопросы – почему ни млекопитающие, ни динозавры при их исключительном успехе на суше не завоевывают океаны, почему млекопитающие в мезозое не создают форм, приспособленных к полету, и как, наконец, так случилось, что динозавры действительно стали курицами – то есть вообще птицами?

На первый вопрос, кажется, ответить просто, но не так просто, как это делают обычно. Как правило, в центре внимания палеонтологов и популяризаторов науки оказываются ноги. Действительно, разница между синапсидами и динозаврами разительна. Предки млекопитающих и сами млекопитающие в абсолютном своем большинстве квадропедальны – ходят на четырех ногах, тогда как все динозавры изначально бипедальны. Если горькая травоядная судьба и заставляла их переходить к четвероногому образу жизни, то только потому, что кто-то слишком много ел и становился слишком массивным, чтобы свободно передвигаться на двух конечностях. С динозаврами это происходило неоднократно, даже предки самых крупных из них – зауроподов изначально были некрупными двуногими субъектами повышенной субтильности. Двуногость дает динозаврам преимущество в скорости и выносливости. Почему, подробнее я скажу позже, но главная причина – динозавры были не просто двуноги, их задние конечности находились в положении строго под туловищем (научно это называется – парасагиттально). Более примитивное расположение конечностей – несколько враскорячку, приблизительно такое, в котором некоторые не обремененные культурой представители хомо сапиенсов предпочитают сидеть в общественном транспорте, – называется латеральным. Перевести в положение под туловище только две задние конечности было гораздо проще, чем выпрямлять все четыре. Почему? Во-первых, потому что две меньше, чем четыре, во-вторых, для изменения положения задних конечностей требуется меньшее количество преобразований, чем для изменения положения передних. В плечевом поясе костей было больше, а значит, и эволюционировать до расположения под телом передним конечностям надо было дольше. Итак, предки динозавров просто быстрее всех достигли парасагиттальности и заняли подходящие экологические ниши, пока прочие продолжали мучиться с передними конечностями?

На самом деле эта очень красивая схема работает не до конца. Как показывает единичный, но весьма впечатляющий пример лисовиции, несмотря на всю сложность мероприятия, травоядные тероморфы сумели к концу триаса перевести все свои четыре лапы под туловище. Кроме лисовиции, возможно, минимум еще один, менее крупный, но тоже внушительный дицинодонт мог ходить на выпрямленных или на почти выпрямленных ногах [20] https://peerj.com/articles/5358/ , скелет его неизвестен, но следы навсегда останутся в наших сердцах, то есть в истории палеонтологии – именно они продемонстрировали характерную «прямую» походку неведомого существа. Следы были найдены в Патагонии, то есть довольно далеко от доисторической Польши – места обитания лисовиции. Эти недавние открытия позволят по-другому взглянуть и на дицинодонтов вообще, то есть прямые конечности, быть может, не были для них такой уж редкостью. Что, видимо, все или как минимум многие дицинодонты уже обладали достаточно «продвинутым» обменом веществ – могли поддерживать постоянную температуру, что означает также способность поддерживать и постоянное напряжение мышц, держащих конечности гордо распрямленными, в общем, вероятна высокая распространенность среди дицинодонтов конечностей подтельного прикрепления. Но, как мы видим, эволюционных преимуществ это нашим родичам не дало, отчего так? Более того, уже гораздо более поздний и совсем, окончательно и бесповоротно млекопитающий адалатерий ( Adalatherium hui ) почему-то все еще не вполне справился с распрямлением конечностей. Что самое странное, именно задние конечности, хотя их-то теоретически распрямить гораздо проще, он совершенствовать и не спешил: подобрав под туловище передние конечности, задние он переставлять не торопился [21] https://www.nature.com/articles/s41586-020-2234-8 , – эта ветвь эволюции буксует, и, кажется, совершенно на пустом месте (дальше я попробую показать, что место это далеко не такое пустое). И кстати, почему, несмотря на сложность поставленной задачи, дицинодонты справились с ней почти одновременно с переходом динозавров к бипедализму? Ведь динозавры решали вопрос более простым способом. Наконец, как мы видим постфактум, двуногость оказалась оптимальной для существ с рептильным строением, но доэволюционировали до нее вовсе не одни только динозавры.

Первые существа, оторвавшие переднюю часть тела от земли и устремившиеся в светлое, как им казалось, будущее, появляются еще в палеозое – в пермскую эпоху, это были болозавриды эудибамы ( Eudibamus cursoris ). На ветвях эволюционного древа они располагались, видимо, равноудаленно как от синапсид, так и от диапсид. Не могу сказать, встали ли эудибамы на задние ноги окончательно и бесповоротно или это только временное удовольствие, второе кажется мне более вероятным, тем не менее первооткрыватели нарекли их истинно двуногими. Никакого особого эволюционного успеха им это не принесло: в мезозое вся линия проколофономорфов, к которой они принадлежали, почила в бозе, не оставив, видимо, позднейших потомков.

В самом же мезозое среди архозавров бипедализм уже используется вовсю. Например, попозавры ( Poposaurus gracilis ), да и вообще многие попозавриды [22] Несмотря на звучное название, пятая точка у них была вполне обычной. , судя по миниатюрности передних конечностей, были как минимум факультативно (время от времени) двуноги. Их внушительные задние конечности также располагались аккуратно под туловищем.

Попозавры же были ближе скорее к крокодилам, чем к динозаврам. Когда я говорю – ближе к крокодилам, это вовсе не означает, что они были плоскими, чешуйчатыми и зелеными. Современные крокодилы – животные высокоспециализированные, хорошо приспособившиеся к водной среде, а круротарзам (к которым принадлежали и попозавриды) в массе хорошо было на земле, хотя и водные формы среди них встречались. У них могли быть самые разнообразные внешние покровы, различным образом устроенные челюсти – и да, среди круротарз были и травоядные (на вегетарианский режим питания разные крокодиломорфы вообще переходили неоднократно) [23] https://unews.utah.edu/croc-teeth/ .

Еще один пример бипедализма среди триасовых крокодиломорфов – карнуфекс каролиненсис ( Carnufex carolinensis ). Возможно, опять же, он был бипедален только факультативно (то есть, повторяю, время от времени, когда ну очень надо было кого-то догнать или от кого-то убежать), не будучи специалистом, не берусь судить о степени двуногости, но малые передние конечности явно указывают на не слишком частое и интенсивное их использование. Еще одно животное, уже точно и окончательно перешедшее к бипедализму, также родич попозавров – эффигия ( Effigia okeeffeae ). Она выглядит практически как копия какого-нибудь позднейшего динозавра-орнитомимида (очень специальные динозавры, похожие на страуса с длинным хвостом и с лапками вместо крыльев). Примеры можно множить: даже уже в меловом периоде, под боком у динозавров, жили сравнительно крупные (видимо, около трех метров в длину) двуногие крокодиломорфы батрахопусы ( Batrachopus grandis ) [24] . .